Oftalmologija, fiziologija oči

URL

SADRŽAJ
Uređaj 1.DVIGATELNY oka
1.1.Morfo i fiziološke značajke
okulomotorni Shimadzu ...............
1.2.Binokulyarnaya koordinacija
pokreti očiju ......................
1.3.Vremennye karakteristike
pokreti očiju ........................
2.TSENTRALNAYA ORGANIZACIJA pokreti očiju
2.1.Pervy sustav u razini okulomotorni .......
Razina 2.2.Vtoroy okulomotorni sustav .......
Razina 2.3.Trety okulomotorni sustav .......
2.4.Chetverty razini sustava okulomotorni ....
3.FILOGENETICHESKIE ASPEKTI
Okulomotorni aktivnost .......................
4.IERARHICHESKOE KONTROLA pokreti očiju ...........
5.LITERATURA .........................................
Problem odnosa pokreta očiju s perceptivno
Funkcije jasno zvučalo u djelima Sečenova
u posljednjih stoletii.V reprodukcija naknadno razvojnih koncepata;
riyatiya taj problem izazvao mnogo polemika i sačuvala
debatability njegova daleko ova rasprava vremeni.Pri
ključno pitanje tzv "postroitelnoy"funkcije
pokreti nikada dovelo istraživače na jednu mneniyu.Po
i dalje zagovara koncept očnih pokreta motora povučen
vodeća uloga u formiranju vidnog obraza.Priverzhentsy
senzorni paradigma, naprotiv, vjerujem da perceptivnom funkcije;
tion, kao takav, vrlo malo ovisi o motornim komponente
zreniya.Obe stajalište angažiran založio za pokuse;
eksperimentalnih podataka i konceptualnih modela.
Globalni problem interakcije osjetilni i motorički
komponente u korelaciji s brojem više posebnih pitanja,
od kojih rješenje ovisi o detaljnom odgovoru na središnje
vopros.Kak pokretljivost u korelaciji s drugim vrstama oka mišića
aktivnost? Koje alate (neuromuskularna i neurona)
kruti podvojenost određena na saccadic oko pokreta;
Cal i glatka? U ono što bi se razvijaju puta;
funkcionalna oblici okulomotorni aktivnost u filogenije i ontoge;
Veronese? Koji je doprinos različitih razina u mozgu upravljanja
pokreti očiju? Kako direktnog i inverznog neuronske veze u
saccade organizacija? U kojoj mjeri specifičnosti pokreta očiju
korelaciji sa strukturom vidnom polju?
1. OKO lokomotornog sustava.
1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE ZNAČAJKE
Uređaj okulomotorni
Ljudsko oko pokreću šest vanjskom
očne mišiće koji se podražava tri kranijalni živci;
E - trohlearni živac (IV) opskrbljuje gornji kosi mišića, otvo;
dyaschy (VI) živca innervates bočni rectus mišića i glazodvi;
gatelny (III) živca - ostala četiri mišići oka (unutarnji;
rennyuyu, dno i vrh linije i donji koso) i miša;
Tsu, nedavno podizanje gornje veko.V veći
broj studija s obzirom na odnos u upravljanju brzo
pokreti očiju i treperenje postupak (Watanabe et ai, 1980 .;
Voikmann i sur., 1982) .ne moguće da za gašenje procesa
vizualna percepcija, popratni akt treperi igre
ulogu u održavanju stabilne osjećaj za vrijeme kretanja vanjskog svijeta;
zhenii oči.
Struktura inervacije sustava uređaja okulomotorni
očima slozhna.Yadra otvorenom mačke su dio mišića
somatskih motor kranijalni Pozicioniranje sistemy.Oni;
su u formiranja retikulirani mozga.Yadra VI deblo i
IV par kranijalni živci dobro su odvojeni i imaju
dovoljno jasno ochertaniya.Yadro par III - okulomotorni
živac se sastoji od dva odsjeka -somaticheskogo i kloniranje;
go.Glavnye somatskih jezgra par (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye autonomni parasimpatički jezgra-nema;
par (Oculomotorii Medialis) .Poslednie prikazane jezgre
Yakubovich-Edinger-Westphal jezgra i perlita koji je smještanjem;
etsya između para somatskih jezgri uključeni yader.Vegetativnye
u upravljanju intraokularne mišića.
Poraz bilo koji od ovih živaca dovodi do paralize čađe;
pripadnom myshts.Naibolee bitna značajka paraliza
očnih mišića je pojava pojave popratnih na određeni
pogled smjera (ovisno o zahvaćenim mišićima).
Motorički neuroni, koji uključuju gore navedene tri
Motor moždanog živca, grupirane u "srž" , Mjesto s;
konjugirani na cijevi mozga.Stepen ekscitacija neurona klina;
roliruetsya uglavnom živčane stanice "kontrolni centri
vid"Povezana s pontinskog retikularnim formiranje MOSTAI
Formiranje sekundarne uzbude MOZGA.Harakter
ove živčane stanice određuje prirodu interakcije između
Šest lijevo i desno glaza.Pri normalno mišići oka
binokularni vid na projekciji isti
objekt staviti u središnjem foveju svakog oka mora koordinirati;
usklađuje čak i većina beznačajan i kratkotrajan
izgledaju.
Lik je dijagram pojedinog oka
myshts.Glavnoe akcija - pokret uzrokovan smanjenjem
mišići u slučaju kada je oko bilo prethodno neutralni
položaj (gledati naprijed). Iz početnog položaja oka gotovo
ne ovise o tim pokretima koji se javljaju bočni rectus
(Uključite van ili povlačenje) ili unutarnje rectus
(Medijalno rotacije ili pokretanje) .Naprotiv, rezultat
svi ostali mišići oka ovisi o položaju očne jabučice
u orbiti.
Iz slike je također jasno da su pokreti očiju točno vjeruju:
označeno se zahtijeva dvije istovremeno kontrakciju mišića;
donji i gornji kosi linija, a istovremeno treba
pad napona Gornji kosi mišić i lošiji rectus (u
skladu s antagonističkih inervacije pravilima).
Najviše kontroverzno pitanje u fiziologiji glazodviga;
tion jedinica bilo je pitanje proprioceptivnim oka
myshts.Otsutstvie očnih mišića u uobičajenim laboratorijskim životinjama
- zec i mačka sobaki- mišića vretena sumnju
Tu je čak i bilo koji osjetni završetaka na tim miša;
tsah.Odnako u 1946 P.Daniel naći u vanjskom oku
humani mišića receptor, je vrlo sličan vereteno.Okazalos,
da je broj vretena je značajna, svaki od očnih mišića s;
To ih drži oko 50.Pri ukupne debljine vretena 10 do 50 mikrona
njihovi intrafusal vlakna imaju promjer od 7-20 um i duljinu od
50 um do 1 mm su takve male veličine za detekciju te slike;
Bani je stvarno lako.
Bitna značajka je njihova vretena oka
Specifičnost njihove primjene: oni se nalaze samo u distalni
i proksimalni dijelovi mišića i potpuno izostati u njoj
trbuh, odnosno gdje su pretežno nalazi u mišićima
konechnostey.Po očito vreteno u očnih mišića djeluju
Uloga zamjenik tetiva receptora - da se zamjenjivati
Osim toga, visoka osjetljivost (posebno važno
procijeniti položaj oka u vrijeme fiksacije i zaustavljanja,
može biti automatski održavati fiksacija) i zadržati;
prisutna u određenoj mjeri sposobnost da se registrirate mišića
dinamiki.V podršku ovoj ideji može biti analogija
između postupkom stavljanja u mišićnim osovina i da oka
sekundarna lokalizacija (statičkih) aferentnih završetaka u
intrafusal vlakna skeletnih myshts.Vtorichnye konvencionalnih prozora;
Chania lokaliziran, obično na krajevima vlakana koja,
vjerojatno u korelaciji s njihovom funkcijom statičkih Recep;
Tori.
Ove činjenice ukazuju na to da je osjetljivost
oko mišića vretena (i vjerojatno sve njegove receptivne Obra;
simacije) u statičkim i dinamičkim opterećenjima nije jednaka;
notsenna.Nado vjerovati da je ovaj uzorak je zbog smijeniti;
kadicheskim pokreti karakter glaz.V okulomotorni appa;
fino postupno stope osjetljivosti na smanjenje brzine
Ona gubi svoju biološku smisla, jer brzina i amplituda
saccade "programabilni" unaprijed i ne može se izmenenyvo
sakkady.V dok je u isto vrijeme mogućnost adekvatnog propriotsep;
Procjena tivno položaja oka u vrijeme fiksacije zadržava svoju
vrijednost.
Može biti da je funkcija ljudskog oka vretena
usko vezane za održavanje točne fiksacije na najrazlicitije;
DRŽAVNI pozicije vizualnog os budući Samo vratilo (kao iz;
Za razliku od drugih tipova receptora) su u stanju održavati - bla;
Godard kontinuirano fuzimotornym utjecaji - konstanta frekvencija
prazni u radnom mišića.
Aferentnih prikaz vanjskog mišićnih receptora
Oči su nuklearna i supranuklearnu centri ne uzrokuje kromosomsku;
niy.Ustanovleno da impulsi primljeni od očnih mišića u pokretu;
gatelnye jezgre tih mišića, nadređeni colliculus, motor
temeljne mišiće vrata, i - što je posebno važno za daljnju analizu
- u cerebralna put ().
Jedna od glavnih karakteristika vanjskog oka mišići;
prisutnost u njima tonik vlakana (koji čine oko
20%). Ova činjenica je pronađena u kunića i opisano D.P.Matyush;
kinym (), a zatim potvrđuje drugih istraživača (
) .Nazvannye vlakna imaju važnu konačan značajku;
E tonik mišići - oni imaju više sinapti;
cal veze i smanjena kao rezultat
lokalni džepovi kratkotrajan depolyarizatsii.Inymi riječi;
E, ta vlakna ne mogu se dodijeliti faznih i treba
To je klasificiran kao pravi tonik greda, slično
slični zrake donjeg mišića ne pozvonochnyh.Glaznye
samo držači tonik grede: slična vlakna
naći u viših kralježnjaka i ljudi u interkostalni miša;
Zach, u dijafragma mišić unutarnjeg uha () .Vo svi slučajevi
njihova funkcionalna namjena je nejasno.
Poznato je da ljudsko oko, unatoč svojoj mobilnosti;
Nost, ostaje u stanju fiksiranje 95-97% od ukupnog vremena
(), I sporo kretanje oka teče duž
saccades s jednim od glavnih vrsta okulomotorni imovine;
nosti.V Istovremeno, podaci gore prikazani pokazuju
da tonik mišićnih vlakana, kao što je više moguće
prilagođen za održavanje organa u stabilnom položaju, te
glatka postupno sokrascheniyam.Poetomu je naravno DIDP;
ty do zaključka o postojanju jedinstvene morfologije
fiksni korelacija između dva glavna oblika glazod;
vigatelnoy aktivnost (nepravilan i glatko praćenje), s
s jedne strane, te dvije vrste vlakana u mišićima oka (brzo
fazna tonik sporo) - drugi ().
1.2.BINOKULYARNAYA KOORDINACIONIH pokreti očiju
Ako uzmemo u obzir proces kontrole pogled (tj cos;
lokalne oči pokreta i kapci na različitim mjestima fiksacije
prostora), možemo razlikovati tri različita programa:
PRIJATELJSKA 1.Glaza može pomicati gore, dolje desno
ni lijevo, kako bi se osi istih ostaju paralelne.
2.When mijenja pričvrsna mjesta u prostoru (na primjer,
bliže daljoj) potreban vergence pokretu;
Nia u kojem smjeru kretanja jednog oka
zrcalna slika pokreta fiksiranja drugogo.Esli;
etsya točke na značajnoj udaljenosti od promatrača, zatim evo;
Tel'nykh parallelny.Esli os pogled prebaci se pobliže
nalazi objekt, vizualni osi koja KONVERGIRUYuT.Dlya;
bi se prevesti pogled na daleku točku, Pro potrebi;
divergencija plaća u kojem je os oko razvijenije;
dyatsya.Esli želite prevesti pogled s objekta na desnoj strani
vidno polje na objektu na lijevoj strani, najbliži promatrač;


Liu je Vergence i prijateljski pokreti izvode sove;
Native.
3.VRASCHATELNYE pokreti očiju FRONTOPARALLELNOY
AVIONOM prate nagib glave u storonu.Dazhe u SLE;
čaj, kada je nagib glave provodi se brzo i značajno
kut kut oka rotacije nije puno više od 10.
1.3. VRIJEME pokreti KARAKTERISTIKE očiju
Privremeni kriterij pokreta oka dijeli se na saccades,
razdoblja fiksacija i glatko kretanje očiju.
SAKKADY.Pri besplatno gledanje naše oči čine
brzo skače - sakkady- iz jedne točke u fiksiranje druguyu.Am;
plituda saccadic pokreti mogu varirati od nekoliko
kutnih minuta (na mikroskachkah) u nekoliko stupnjeva (nap;
Primjer, ako je oko prevoditi s lijeve strane desnim polju;
-Hand) .Srednyaya kutna brzina kretanja očiju, veće boli;
Chez amplitude saccades i dostiže 200-600 stupnjeva / sek.Dlitel;
NOSTA saccades variraju od 10 do 80 ms do približno proporcionalno;
na saccade amplitude.
U provedbi vizualnog sustava saccade sekvence;
tion obavlja tri zadaće:
1.Opredelyaet početak skoka
2.Obespechivaet određene oči brzine kretanja
3.Vybiraet zaustavljanje vremena sa svojim očima, tako da
fovealizatsiya dosegla novu točku fiksacije.
Od tih zadataka teže objasniti (u
normalne fiziološke kontekst prikazi) tretya.Tezis
programirani mehanizam saccade temelji na činjenici,
da su oči pokreti ulazne osjetljivosti mrežnice
kapi oštro, i tako dalje reafferentatsiya retinalnymu krug
povratna informacija postaje sve teže. Nadalje, stopa
skok brzinu koja premašuje korekcije mrežnice;
Nye signali se prenose na stražnjoj vezu u glazodviga;
tion centara.
Međutim, nakon bliže inspekcije, ispada da
načelo saccade programiranje, čak i izgrađen u D razredu;
službeni postojeći mehanizam ne može objasniti zašto
saccade događa na određene točke je postignut i shi;
rokoe varijacije amplitude skokova.
VRIJEME FIKSATsII.Dazhe tijekom razdoblja fiksiranja, koje
trajala od 0.15 do 2 sekunde, oči pomaknuti malo izvan
očnom tremor, koji nikada ne završava (IT
Amplituda - nekoliko minuta luk, a učestalost je u
raspon 20-150 Hz) .During produženo proizvoljna
pričvršćivanje oko također je spor "zanošenje"Za schetko;
torogo fiksacija točka udaljava se od fiksnog predmeta. Za C;
microsaccades moć nadoknaditi tih nanosa i
vratiti pravilno fiksiranje objekt.
Glatko pomicanje GLAZ.Pri potrebno popraviti kretanje;
zhuschiysya objekt potreban za obavljanje glatke pokrete za praćenje
Ova rotacijska glaz.Pri kutna brzina kretanja očiju s;
približno odgovara brzini kada je brzina objekta
potonji ne prelazi 60-80 ° C / sek.
Na glatkim pokretima praćenje oka kroz promjenjivim intervalima;
osovine od 0,3 do 2 sekunde preklapaju ispravak sakkady.V
ovaj slučaj, slika točka objekta ostaje zakvačen u
u roku od 2 stupnja Prijedlog fovea.Pri brzinu višu objekta
80 ° / s za praćenje oka pokreti se javljaju mnogo meda;
nego dugogodišnja od pokreta objekta, tako da njegova promjena slike;
schaetsya po setchatke.Esli brzinom bez prekoračenja kretanje objekta;
180 ° / s, slika pomak nadoknaditi mrežnice;
ruetsya s dodatnim saccades velike amplitude.
Koordinacija kao praćenje oka pokreta obično ostsschest;
S naknadne kretanje zbog golovy.TOgda Dobivene;
vodljivi pogled pomak biti (do određene granice) odgovara;
PDV pomak kreće predmeta.Koordinatsiya pokretima glave
i oku pogled se održava u kontrolnim centrima koji se nalaze u
moždano.
3. Filogenetske aspekti okulomotorni aktivnosti
1. Na svim fazama evolucije razvoja okulomotorni gore;
Paraty je usko povezana s razvojem vizualni prijem i dalje;
Ona tvori s njim funkcionalnu cjelinu.
Sustav 2.Filogenez okulomotorni (GDS) ne može biti
predstavljen kao postupni prijelaz iz primitivnog rea;
ma do složenih okulomotorni ponašanja: načela ponašanja;
Cal integritet i svrsishodnost karakteristika GDSs već
na najnižim stupnjevima razvoja, odnosno, u nižim kralješnjaka.
3. Na pojedinim dijelovima u filogenetskom razvoju GDSs
tu je vrlo šarolika kartina.Eto s obzirom na činjenicu da
Specifičnost GDSs (i općenito pogled) podliježe mogućnosti
okoliš, koji mogu uvelike varirati unutar jednog
Klasa zhivotnyh.Poetomu filogenija GDSs teško ući u trag
jedan redak razvoja.
4.Naibolee drevni oblik GDSs je, očito, com;
pensatornye okreće oči proizlaze u zavojima
tijelo životinje i usmjerena na čuvanje vidno polje. (ako
GDSs se širok pogled na rad unutarnjeg oka
Mišići - vjerojatno ćete prepoznati još veću starost
autonomni pupilami reakcije.)
5. Uređaj Vanjski okulomotorni položena na
vjerojatno u cjelini - više MULTI;
FIR para mišića, doprinose na odgovarajući vizualni orijentacije
životinja u trodimenzionalnom prostoru.
6.Glavnaya oblik GDA- glatke okreće i kompenzacijski
saccades - postoje u svih kralježnjaka, a njihova dinamika;
cal karakteristike su bez sumnje upornost uopće
stupnjeva evolucije.
7.Stepen GDSs ozbiljnost uvelike varira s obzirom na
životinja okoliš i izravno ovisi o širini terena
pogled, voditelj mobilnosti, razina mrežnice i fovealizatsii
oblikuje središnje područje binokularnog raspoloživosti
oči (frontalni, bočno, koso).
8.Stabilnost glavne vrste GDS u cijeloj fi;
Kralješnjaka logeneza dokaz o glavnoj ulozi stabljike
mozga strukture u organizaciji osnovnih oblika kretanja oka
Procjena 9. GDSs izvedena hijerarhijski mnogoie;
rovnevomu printsipu.Po razvoj veći (za usporedbu,
NIJ razinom cijev) mozgu osnovnih tipova GDSs sekvence;
tion uključeni u novi, fleksibilniji i savršenom obliku
ponašanje.
10. U svim fazama kontrole okulomotorni filogenije
objedinjuje sve krute, nasljedni fiksna
veze s plastičnim elementima koji rade na načelu
feedback sustavi.
BRP 11.Upravlenie ima polytouch početku naznačen;
ter.Ono zbog mrežnice integracije, vestibularni,
proprioceptivni, slušni, taktilni (a vjerojatno i ostali)
signali, što pokrete očiju je organski
uključeni u opće motoričkih vještina i u skladu s "slika tijela",
12.Naibolee kasnije stjecanje glatka fovea;
službeni praćenje pokretnih objekata, oblici samo
na razini primata i ekološki izazvao najveću vrijeme;
vitiem redu binokularni vid, u kombinaciji s vizualnim
kontrolira manipulacija malih objekata.
PRVA RAZINA okulomotorni
Prva razina je okulomotorni sustava uključuje
jedinica vanjske očne mišiće i stroj, oni inervira (vidi
1.1.). Osnova za kontrolu protoka signala dosegne vanjski
Mišići su tri para kranijalni živci: okulomotorni;
J. blok, oporavak (III, IV, VI) nervni .Perekreschivayuschimsya
To je jedini VI, ostalo - neperekreschivayuschiesya.
Moguće je da u vanjskim mišićima sustava, kao iu mnogim drugim
drugi živčanog sustava, pod uvjetom da sporedni kolosijek Unutarnji;
novation uz grane autonomnog nervnog sistemy.Tak, stimulacija Qi;
liarnogo ganglija može uzrokovati smanjenje vanjskih mišića oka,
a njeno rušenje - degeneracija vlakana.
Prva razina se može dodijeliti živaca i V, na kojem
Ona ulazi u mozak proprioceptivnim glavni protok informacija;
tsii.Naprimer, nađeno je da nakon supresije V živca u 6 tjedana;
Vladinih mačići, tj. u nedostatku propriocepcije, oštro smanjen
(Više od 6 puta) broj orijentacije-selektivnim poljima
kortikalni neuroni.
Druga razina GLAZADVIGATELNOY
Druga razina je okulomotorni sustava uključuje
red "supranukleamu" Strukture koje su posledneyinstan;
tion, što je izazvalo mišića izvršni okulomotorni
Mehanizmi Red sistemy.K To su: retikulum u jezgri;
klaster formacija, most strukture, neki jezgra prosječna guma
Mozak i niz drugih subjekata, što se može pripisati
Centar za kontrolu očnih pokreta različitim smjerovima
(Središte vertikalne, horizontalne pogled, vergence pokreta;
zheny itd.) Treba napomenuti da takav hipotetički
Ideja o postojanju pojedinih centara ili okom
kontrolni centri po raznim pokretima očiju je o;
protivnici koji imaju tendenciju da se drže načela distribuira;
kontrola stopala očne pokrete.
Nedavno sam dobio niz činjenica, dokaza
o sudjelovanju mosta u okulomotorni jezgre akte.Deystvitelno,
To je vrlo tajanstvena za fiziologa strukture usko
Ona je povezana s puno obrazovanja vizualno glazodvigatelnots
sistemy.Na jezgra most projicirane kortikalni neuroni su mnogi
vizualne i asocijativnog polja .Na mosta jezgre i mačka
majmun projicirane polja osim polja 17 i 18,19,20,21 i
zone suprasylvian bočne utore (Itoh, 1977) i cijevi
(Edwards i sur., 1974).
Zauzvrat tegmentalnom retikularnim jezgra neurona
Most poslati aksona do korteksa mozzhechka.V morphophysiological
pokusi pokazali su da i paraflocculus resica iz malog mozga;
Luciano veće kortikalne vizualnih inputa preko mosta jezgre od
drugi malog mozga oblasti.Izvestno, koji pak
paraflocculus označena je izbočenje na lateralnog nukleusa
mali mozak, koji se predviđa da će različite magistralnih formacija
mozga povezan s kontrolom pokreta oka - intermedijer;
Nye i dubljim slojevima PBCH, Darkshevich i intersticijska jezgra
Kahalya.Vozmozhny jezgra također izravne veze od bočnih jezgre Ministarstva zdravstva;
Mali mozak s okulomotorni jezgre (Carpenter, 1964).
Eksperimenti su pokazali da, iako tserebelloektomiro;
Kupaone životinja (majmuni) može provesti normalno vreća;
kadicheskie pokret (Westheimer, Blair, 1974) Ipak,
takvi majmuni i majmuni s različitim lokalnim uništavanja
dijelovi malog mozga postoji neki ozbiljan narusheniy.K ga
uključuju, na primjer, kršenje proizvodnog procesa glatko
pokreti servo, pojava spontanog nistagmus, značajan
teškoće u zadržavanju skrenuto pogled i čin fiksacije;
tsii.Odnako tako može utjecati i saccades, Koto;
raž u ovom slučaju postaju manje točne.
Specifična uloga malog mozga u kontroli saccadic pokreta;
zheny oči u svjetlu postojećih podataka se modulira
učinci dvije vrste stabljike na koje stvaraju mehanizmi saccades:
a) kako bi se osigurala točnost saccades
b) osiguravanje plastičnosti pregradnje (kalibriranja) na
sve vrste nepravilnosti ili promjene u okolišu ().
Tanak neurofiziološka analiza cerebralne struktura
Pokazalo se da su funkcije ovog tijela su neprijeporne stav
na okulomotorni aktivnost u cjelini, te na organizaciju saccades
u ovoj bazi chastnosti.Na formirana obrazložio
razumijevanje kako cerebelum "kalibrator" saccades, tj. da;
Stidljiv primjer, koji određuje trajanje saccades i Mo;
va u svom početku i malog mozga može kontsa.Neskolko pojednostavljeno
biti predstavljeni kao jedinični giant kašnjenje linije saccades;
Český signala.Vyborochnoe uključivanje različitih definicija linija;
Delyan situacija, zadatak i priroda plastične sensomo;
utabana vještine, koje su podložne stalnim izmeneniyami.Pri
Takvo tumačenje malog mozga funkcije, djeluje kao pravi
struktura osigurava upozoravajući prednastroy motor;
Ki (u saccades i drugim oblicima djelovanja okulomotorni
i općenito motorička aktivnost).
Funkcionalna svrha strukture drugoj razini
To se može vidjeti u poremećajima okulomotorni sustava,
koji se javljaju nakon poraza supranuklearna obrazovaniy.Eto
gubitak ili poremećaj vertikalno, horizontalno ver;
gentnyh pokreti očiju, pareza ili paraliza očnih mišića, u pratnji;
praćenim teškim povredama očiju.
Može se pretpostaviti da je zadatak struktura drugoj razini
također uključuje funkciju prebacivanja kontrole očnih pokreta
signali iz različitih sustava, mozga senzornih;
vizualni, vestibularni, sluh, kretanje sustava kontrole;
glava i tela.Podobnye multisensory iskustvo utjecaj
Izjava o strukturi i više razine vizualne-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako multimodalni slanja (slušanjem;
urlati, vestibularni, somatosenzorna sustavi) dolazi na
Ove razine sustava, samo su ispravni postupci predstavljaju;
Bani izlazni signali ovim razinama, imaju pravo "soveschatel;
stopala glas", Budući da signali iz istih sustava, dolazni
Na drugoj razini su u mogućnosti da izravno upravljaju
Pokreti glaz.Po očito samo na drugi-tier struktura
moguće je da se prebaci kontrolne radnje na
pokreti očiju koji dolaze iz različitih osjetilnog sistem.Opre;
podijeljena potvrditi ta pretpostavka se može vidjeti u RA;
robota koji pokazuju konvergencije signale iz različitih senzora;
DRŽAVNI sustavi okulomotorni urovnya.Dan drugu strukturu,
Nye, možete ga naći, na primjer, u D.Shade priručniku
D.Forda (1976) ili u monografiji R.Karpentera (1977).
TREĆA RAZINA SUSTAV okulomotorni
Za razliku od prvog i drugog stupnja uključuje niz
strukture povezane s obradom podataka u naprijed put on;
Sapun je vizualni signalov.Soglasno smatra klasifikacija;
katsii ova razina uključuje: bazalni gangliji, PBCH, Mozo;
ostavlja tijelo, da NKT.K Isto se odnosi i na području unutarnjeg CBSA;
ly.Elektricheskoe iritacija prolazi uzrokuje aksone
Kontralateralno pokreta očiju (s obzirom na neugodno
Hemisfera) .Po svemu sudeći, ova razina se može klasificirati
složene jezgre jastuka, kao i niz drugih talamičkih jezgre,
električna stimulacija koje uzrokuje određeni Obra;
Zum organizirani pokreti razina glaz.Trety u odnosu na
manja je zadovoljan funkcionalne značajke:
prvo, uključuje subkortikalnih struktura vizualno;
Kontrola pokreta očiju i niz asocijativnih obrazovanja;
Nij obavljanje funkcija u senzomotoričku integrativnim pregledniku;
but-okulomotorni kontrolni sustav;
Drugo, ako se drugi stupanj obuhvaća in centara;
sustavan način (start-up) programa u odvojenim pokreta jedinica oka,
vertikalno-horizontalna centar pogled, konvergencija i dr,
treći stupanj koordinacije zadatka strukture djeluju Pa;
čizme ovih centara u obavljanju pojedinih programa blokova
pokreti;
treće, da je razina uključen u integraciji Signa;
ribolov, pružanje multisensory upravleniedvizheniyami oka
motoričke koordinacije u očiju za glavu tijela;
Četvrto, i to na razini je proces rekodiran;
Bani rezultat osjetilnog opis vanjskog svijeta na "jezik"
motorna programi izvršavaju od strane motornih poljima
neuronske strukture uspješnu provedbu ovog urovnya.Dlya
treće razine struktura potrebi problem koji treba pretvoriti
različiti opisi vanjskog svijeta, koje proizvodi svaki od
osjetilnih sustava, u određenom jedinstvenom prostoru koji opisuju sustav
vanjski svijet u kojem appa okulomotorni;
Rath.
Trenutno, tamo je svaki razlog da vjerujemo da se pod;
Struktura kortikalne okulomotorni sustava uključuju
načina kontrole nenamjeran pokreta glaz.V ovaj aspekt
mnogi identificirani eksperimenti, što je omogućilo da se analiziraju vrste
pokreti očiju uzrokovane lokalne električne stimulacije
broj subkortikalnih struktura u treći stupanj opisuje;
moj sustav.
Najviše proučavao pomoću tehnika električni iritaciju;
zheniya kretanja pojava poziva strukture oka PBCh.Okazalos
(Guitton et al., 1980-Roucoux et al., 1980) da je lokalna
iritacija strukture može uzrokovati ne samo promet
Oči različitih vrsta i smjerova, ali i koordinirano
pokreti očiju, glave i tijela zhivotnogo.Opredeleny projekcija
PBCH zona iritacija popraćeno s pokretom ili
Samo životinjske oči, ili koordinirati s kombiniranim pokretu;
zheniyami oko golova.Dvizheniya samo oko uzrokovane od izbočenja;
translacijske PBCH zona obuhvaća područje oko foveju (područje
Centralis) oko 20 atoma. grad.Pri soba dosadno;
th elektroda na većoj udaljenosti od projiciranje frvea u PBCH vyzy;
Valis zajednički oči i glava pokreti, ili čak (na krajnjem
periferija) i tijelo zhivotnogo.Po Očigledno istraživanja ovih;
dovany otkriti mehanizam foveatsionnogo refleks kada ste;
Status Zatvoreno zbog bilo samo okulomotorni sustava, ili
Zajednički oko navođenje na cilj s očiju, glave i
Tijelo promatrača.
Otkriće postojanja projekcijama reticular
substantia nigra gornjih udaraca potaknuo niz
Studije na funkcionalno značenje nedofa;
projekcije minergichesikh iz substantia nigra u organizaciji SAK;
kadicheskih pokreti glaz.Est neurona vlasništva podataka o
repno jezgra podražaja moguće osigurati sudjelovanje
nucleusu repa kontrolu okulomotorni. ()
Literatura podaci o uključenosti Nejc;
ronyh popuklyatsy kompleksi unutarnje trake medulyarnoy
(Intraolaminarnye jezgra mediodorsal jezgra, bočni
leđna jezgru, jezgra ventrolateral jezgru i Predn) tal;
Musa (KVMP) tijekom stvaranja saccades
glaz.Opisany različite vrste neuronska aktivnost prethodi;
Pogodno generacija saccadic pokreta očiju u korelaciji s na;
lažne oči u orbiti, u spontani i vizualno pokrenuo
saccades glaz.Avtory smatraju da je moguće da n;
neriruemye neuroni KVMP potencijali itsiiruyut i zaustaviti
Obrada i reguliraju prijenos informacija između ostalih ispitanika;
rami sakkdicheskoy sustav.
Četvrta razina okulomotorni SUSTAVA
Ova razina se često vidi u literaturi
dva aspekta povrede kliničari Slike glazodviga;
tion čin u porazu kortikalnih struktura u pokusima na
životinje s kortikalne električnom stimulacijom različitih odjela Ministarstva zdravstva;
ha.
Na ovoj razini sustava su: vizualni korteks
(Fields 17-19), Clair, Bishop zona suprasylvian, ektosilvievu
područje, otočni i okulomotorni koru.Perechislennye
strukture imaju izbočenje zbog djelomične neurona PBCH-
Leđna i vetnralnogo cijevi, jastuk, retikularne jezgre
talamusa.Vse Te strukture ili onaj način sudjeluju u organizacijskom;
tion okulomotorni čin.
Od svih razina okulomotorni sustava najmanje istraženih
kortikalne razine vizualne kontrole kretanja glaz.Do sada
potom koristio formulirani u Holmes
(Holmes, 1938) ideje o "pozadina" - okcipitalna i"prije;
to" (Premotor korteks) kontrolnih centara korteksa motor
glaz.Issledovaniya ti oči zona upravljanja započeo zha;
davno prije radu Holmes još sredinom prošlog stoljeća. najviše
njihov doprinos istraživanju od strane istraživačkog VM Spondilitisa (Bech;
buka, 1907), rad A.Ferrera, E., G. Gittsiga FRITSCHE
(Ferrier 1876-Fritsch, Hitzig, 1870) i ​​druge issledovate;
ley.Bylo se pokazalo da je prednji centar, za razliku od okcipitalan;
th - vizualni, sudjeluje u organizaciji volonterskog pokreta;
oka, a na zatiljku - organizira prisilno
pokret.
Okcipitalni i frontalni centri u nekim stupnjem autonomije i
su međusobno u interakciji kontrolu podsustava
pokreti glaz.Opyty sa električnom stimulacijom tih struktura;
Turneja otkrila određenu funkcionalnu dominaciju frontalnog
Centar za zatylochnym.Eto zaključka temelji se na
relativno veća osjetljivost na strukturama motora područja
električki stimulirano i donji razdoblje latencije gibanja;
zhey uzrokovana stimulacijom prednje centra (Brown,
Graham, 1927) .Estestvenno da je to autonomija je prilično konvencionalan,
jer većina potrebna za organizaciju pokreta očiju
vizualne informacije dolazi u motor područje ne zaobići
okcipitalna vidnog polja kory.K toga, kao rezultat ope;
drug sa električnom stimulacijom pojedinih objekata sous teško;
dit u realnom vremenu odnos između rada tih objekata;
okrugli na njihov rad u stvarnim uvjetima videniya.Nesom;
Nenno, koji je u velikoj mjeri proizvoljan i sama podjela na prednjem i stražnjem;
Nij okulomotorni centara.
Pokret organizirao stražnji centar, nisu hrana;
proizvoljna ili avtomaticheskim.Peredny centar, za razliku od
natrag sudjelovanjem u organizaciji dobrovoljnog, multi-put pokretu;
zhey oko posluje s kontrolnim signalima koje generira na
Na temelju znatno više podataka putem
kao strukturno formalizirani "čimbenici"Kao što je, na primjer,
akcija, pamćenje, pažnja itd
Za međusobno povezivanje i vizualnih senzacija posredovane pokreti očiju;
Wang razne veze kortikalnih vizualnog polja i
motoneurona očni mišići koji se nalaze u glavi barel
mozga.Oblast V2, primjerice, predviđa u Colliculi
superiores, od kojih neuroni okulomotorni pod aksona;
Nima paramedmannuyu u retikularnim formiranju ponsu
i retikularno stvaranje srednjeg mozga.Iz extrastriate Gle;
Telnyh polja su projekcije u prefrontalnom korteksu regije BP,
koji su spontani kontrole očne pokrete
(Area 8) i koordinacija motor "ruku na usta".Od etihregio;
novi, kao i njihova površina 7 parijetalni korteks BP, postoje projekcije u
kontrolu oko središta moždanog debla i natrag, u okcipitalan
kora vidnog polja BP.Dlya projekcije aferentnih specifične
kreće vizualne signale iz retine na način na gornji bovu;
Slajdovi quadrigemina je bitno gornji znachenie.Neyrony
colliculus ima veze da se ublaži talamus, gdje se signali
unesite extrastriate vizualni kat PD u području;
mennoy doli.Eti osigurati komunikacije i integracije pokreta
očiju i vizualnih senzacija.
okulomotorni LOOP
Ova petlja se može sasvim jasno razlikovati anatomski
, to je dizajniran za kontrolu pokreta očiju. ona počinje
od kortikalnih područja koje kontrolira pokretljivost oka, te
naime, s prednje vidnog polja (8 polja od Brodmann)
i repni dio polja 7 parijetalni korteks (vidi sliku) feed
Informacije prolazi kroz N.caudatus sektora i dorsomedial
unutarnji dio globus pallidus ili ventrolateral
dio Pars reticulata točke perek crno substantsii.Sleduyuschy;
za zatvorski talamičkih jezgara, od kojih su podaci ponovno
vraća se spominju u frontalnom vizualnom polya.Sleduet,
da aksoni retikularnim neuroni pružiti kolateralna na vrh
quadrigemina kvrga, koji su poznati, također su uključeni
u organizaciji pokreta glaz.Risunok pokazuje pozitivan
korelacija između aktivnosti retikularni stanica i oko
saccades. Intenzitet pražnjenja se smanjuje s faznim Techa;
Niemi prije saccade, kao izraz inhibitorskog učinka
Striatum nigra.Vsledstvie to u talamusu ili
Gornji kvrga javlja faznim aktivnost.Strogoe
Prostorna diferencijacija i skeletomotornoy glazodviga;
tion petlja je prikazan, na primjer, da se aktivnost
Pars reticulata neuroni korelira s bilo pokreta očiju,
bilo orofacijalnih pokreti, ali ne obje vrste pokreta;
Nij.
.
Djelovanje u stanicama substantia nigra, PARS reticulata
(Majmun), funkcionalno stanje koje korelira s
oko sakkadami.Vertikalnym glavni predstavlja oznaku
Vrijeme svjetlo bljeskalice. Majmun je trenirao prevesti pogled
nova točka. Oko 100 milisekundi nakon primjene svjetlosti
poticaj i cca 200 ms prije saccade djelatnosti
Stanice gotovo potpuno potisnut.
.
4.IERARHICHESKOE KONTROLE pokreti očiju
Komparativna analiza neuromuskularne organizacije glazod;
vigatelnoy aktivnost i druge fizičke gibanja dopušteno;
je identificirati značajke oba sličnosti i očiju razlichiya.Motorika
u skladu s glavnim načelima neuromuskularne sustava i
u isto vrijeme da ima određene karakteristike, zbog
uloga koju aparata motora oka u pro;
Provedba ustupanje vizualnih funkcija.
Izuzetno velike brzine udara doprinose oka
brzina vizualne orijentacije (i) i odgovori optomotor
Ona pruža filtriranje kretanja slike na mesh;
ke, koje su uzrokovane vlastitim pokretima oka.
Na putu rješavanja tih problema došlo, očito, Deaver;
Gentz ​​dva mehanizma, koje su odvojene u drugim mišića
barem to regrutiranje motornog mehanizma
jedinice i mehanizam postupne promjene u učestalosti ispuštanja u njoj;
ronov.V rezultat ove divergencije inervacije Pur saccades;
tak specifičan "eksploziv" karakter, i glatke pokrete (za
foveal praćenje) su pod kontrolom na temelju frekvencije
regulacija kontrakcije mišića.
Problem interakcije faznih i tonik jedinica
zahtijeva daljnje dokaze utochneniy.Odnako ga danas
može teoretski riješiti na sljedeći način obrazom.Naibolee ve;
royatno da "pravi" tonik jedinice uključeni vevolyutsi;
Onno drevni kompenzacijski očne pokrete, afferentiruemyh
vestibulyarno.Vo mnoge studije provedena aktivnost
ove jedinice nisu otkrivene su iz razloga da su pokusi na oko;
Oni su provedena na stacionarnim životinja.
Što se tiče saccadic pokreta i traga
oka, obje ove vrste pokreta su uzrokovane fazna
jedinice koje mijenjaju način rada (i, možda, diferencijacije;
Rui morfološki).
Proširenje metodološkim mogućnostima neyrofizoilogii,
smiju prodrijeti u dublje strukture mozga koje vode;
Valo činjenica da težišta u istraživačkim SFA mehanizmima;
zodvigatelnoy aktivnost (GDS) je premještena u mozgu
stvol.S ove nove pozicije uglavnom uspio dati prihvatljiv
tumačenje gore navedenih činjenica. Međutim, tu je niz
Novi složenih pitanja, kao što su prisutnost (ili odsutnost)
glavni moždano "centar" GDS, problem reprezentacije
različite vrste pokreta očiju, koordinacije i, konačno, ha;
rakter interakcije stabljike i kortikalne strukture,
sudjeluje u upravljanju problema je GDA.Slozhnost
da je prema mnogim fiziološkim podacima, sve;
Dela prtljažnik - od medularnog da diencephalic - bilo
inače umiješan u nekim slučajevima okulomotorni kontrolyu.V
To vrijedi ne samo različiti, ali isti tip pokreta;
niy.Pochemu iste središnje mehanizmi GDSs bili tako široko
zastupljene na svim razinama mozga?
Ključ za tumačenje ovog pravila mogu biti
evolucijski pristup problemu.
Filogenija neuralne cijevi počinje zgrušati
budućnost razina produžene moždine, te su stoga
njegov daljnji razvoj u oba storony.Eto je razumljivo:
to je ovdje, u blizini ušća;
milja daleko, imaju važnu ulogu autonomnu i somatskog
obrazovaniya.Zdes oblikovan somato-autonomni najstarije;
cal "koordinacija centar" Od kojih i nachinaetsyapro;
Postupak iz stanja kefalizatsii.V primitive crvolik pokreta;
Nia okreće prednji kraj tijela doprinose lako;
ranstvennoy usmjerenje životinja, što znači mogućnost;
tion proširen s dolaskom na svjetlo osjetljive nerve
nastavci - što su temelji budućeg glaz.S te pozicije postaje
Jasno osjećaj vizije ureda za motorna vozila u
inferiorni maslina - jezgre paru za produžene moždine uključeni
u regulaciji glave i orijentacije tela.Vidimo okreće, dobro;
davanje takvih veza aparata okulomotorni moderne OAPC;
noć u toku svog razvoja uvršten je u sastavni;
klorovodične dijagram prostorno usmjerenje životinje, čime
koordinirati pokrete glave, oči i sve tela.Poskolku
orijentacija i kretanje u prostoru neraskidivo su povezani s
utjecaj gravitacije, s ranim fazama filogenije OAPC;
noćnog oblikovan okulomotorni kontrola petlje
aktivnost, kombinirajući vestibularnog aparata, a mali mozak
inferiornog maslina.
Oči modernog kralježnjaka nastao kao rezultat
"ispružanje" neuralne cijevi u srednjem mozga.Poetomu
Baseline pokreti regulacija mrežnice petlje
Oko napraviti Mesencefalna živac obrazovaniya.Verhnie
superioran colliculus (VD), u kojoj ganglion aksoni završavaju adheziva;
struje, - uglavnom matičnih ganglijima oko setchatok.Po
njihovo podrijetlo, mogu se smatrati analoga
segmentna ganglija leđne aferentnih mozga.V takve SLN;
čaj stanice duboke slojeve unutarnjih poslova i gume (tegmentum) srednje
Mozak su analozi segmentna interneyroov ulogu
što je multisensory integracija vizualni,
slušni i pripriotseptivnyh (s, očnih mišića vrata i druga) Starbases;
Locos.
Osjetilno konvergencija neurona HP ima izgleda
ključno za realizaciju dva mehanizma:
a) korelaciju oka pokretljivosti opće somatskim motor;
Coy;
b) odgovarajuće optomotor reakcije, tj. Promjene u želucu;
Nogo kao odgovor na vizualne signale.
Duboki slojevi neurona šalju svoje aksone WA o parama;
dially reticular formiranje mosta, a njihove kolaterala u skladu s postupkom;
otopi se izravno u sve okulomotorni yadra.Takim Obra;
Zoom, najkraći put, provodi glazadvigatelny odgovor
vizualni podražaj uključuje slijedeće slučajeve: Recep;
retina Tora - su ganglijskih stanica - stanica aferentnih;
površinski sloj VD - VD interneurons - su neuroni premotor
duboke slojeve HP - -motoneyrony okulomotorni jezgre.
VD vjerojatno predstavlja razinu na
koji pod kontrolom djelovanja dolazi iz kore (kao i
s drugim slučajevima) pulseva pojavljuje izbor mrežnice;
Vladinih signali potrebni za pružanje adekvatne pokretljivosti u
Prema sadašnjim zadacima u ponašanju.
Govoreći o ulozi HP u regulaciji okulomotorni imovine;
Nost, treba imati na umu da pokreti očiju mogu afferen;
Director drugih osjetilnih ulaza, ne uključujući VD.Tak
za provedbu vestibularni-okulomotorni refleksa dovoljno
veza pokrivaju vestibularnog aparata, paramedial jezgru;
klorovodične retikularno stvaranje i okulomotorni yadra.Neyrony VD
nije aktiviran teče kretanja tragovima glaz.Vyd;
vinuto pretpostavka da je u ovom slučaju sklop radi
propis koji sadrži, kao središnji veza latte;
-sectoral genikulatna tijela ().
Dakle, matične razini okulomotorni
Kontrola je vrlo složena, relativno odvojeno
(Sposoban funkcionirati samostalno) filogenetski
drevni holistički sustav djeluje u neraskidivom jedinstvu s
senzorska jedinica iste (ili stabljike) da urovnya.Imenno
Razine određuju osnovne dinamičkih karakteristika
okulomotorni aktivnosti, koordinira rad oba oka i
koordinira pokrete oka s ostalim komponentama motora za;
vedeniya.V ovaj slučaj neminovno postavlja pitanje principa;
službeni vrijednost i stvarni mehanizmi visokog kortikalne
Istraživači kontrole okulomotorni aktivnostyu.Mnogie
općenito ignorirati ulogu korteksa u okulomotorni nast;
le.Veskim argument im je činjenica da je zbog odgovora
Razina na vizualnom korteksu (tj "optomotor" područja) D;
gistriruetsya tek nakon 100-200 ms nakon početka ili kraja
saccades () .Mozhno stoga pretpostaviti da neuronske procese
u vizualnom korteksu nemaju kontrolu (programiranju) i
samo "epifenomenalna" karakter, odnosno, uzhesver država;
shivshiysi činjenica dvizheniya.No pod ovom pretpostavkom razbija načelo
hijerarhijska organizacija motorike.
Analiza stvarni mehanizmi interakcije različitih razina
teški nedostaci specifična neyrofiziologichesikh dati;
DRŽAVNI Očigledno, ovo je jedan od neposrednih zadataka fiziološke Nau;
ki.Seychas mogu samo pretpostaviti da je glavni zadatak gornji
Podovi živčani hijerarhija je stvoriti preuranjen
pohranjivanju nižim etažama, tj "izvršni" vlasti.
Kroz ovaj razdvajanje funkcija očuvana mogućnost;
Rapid Response (APW na relativno kratkom živac
način, a prema unaprijed određenom prenosi "instrukcije") I istovremeno;
Menno moguće procijeniti stalno mijenja stanje u TSE;
otpada u skladu s globalnih ciljeva ponašanja složenih oblika;
Nia (potonji je u isključivoj viših sudova) .Ako je to
tumačenje paradoks kašnjenje korteks prestaje biti Nepo;
Kramberger: to stvarno registrira na temelju događaja;
dobili povratnu informaciju, ali se uređuju impulsi su već poslani na;
prije (kada iu kojem obliku - to su pitanja koja zahtijevaju istragu;
dovaniya).
Očigledno, deblo i kortikalne razine upravljanja
pokreti očiju ne rade "ryadopolozhenno"- u
onda je izgubio smisao i prednosti hijerarhijskom autoritetu;
nizatsii.Imeyuschiesya dokazi ukazuju na to da
Kora pruža prekidač bazičnih oblika pokreta očiju u složenosti;
Nye povedeniya.Tak integrirani oblik, na primjer, okcipitalna
Zona sudjeluje u suglasnosti potrebnih za HO;
Rosho razvio binokularni vid () i potiče
poboljšanje percepcije mehanizam glubiny.Aktivatsiya Fron;
za temeljna područja okulomotorni povezani ne samo s kretanjem
oči, ali s twists i okreta glave () i igra vjerojatno
važnu ulogu u koordinaciji pokreta očiju i ruku cheloveka.Pari;
etalnaya korteks odgovoran za točne prostorne tijela;
pokreti zatsiyu oka u skladu s "slika tijela"i mjerljivi;
neniyami tijelo položaj u prostoru (). tako
različitih kortikalnih područja su ne samo "potez" oči i tijelo;
nizuyut kompleks sinergija s pokretima oka.
Hijerarhijski pristup pokreta očiju projekcije;
Pokazuje da je podjela rada "vertikala", Naznačen time,
ter pripadnost pojedinih priča i njihovu ulogu u pokretanju motora;
dimenzionalni komponente ponašanje - složen i daleko od toga da bude riješena uzoraka;
lema.Po očito, u stvarnom svijetu ponašanje i aktivnost
interakcija u hijerarhiji može biti vrlo Varijabilnost;
mi.V različitim situacijama i s različitim stupnjevima osposobljavanja;
mi općenito vodeću ulogu mogu pripadati različitim vezama i
dihotomna izbor između dva smjera prometa na;
Command-prostor (ili motorni programi) - odozdo prema gore ili
od vrha do dna - to uopće nije obavezno.