Neurofiziologija photoreception

Nastala uzbude je prošao uzduž optičkih puteva u subkortikalnim i kortikalne vizualnim područjima mozga.

U retini impulsa prolazi kroz lanac od 3 glavnih tipova živčanih stanica:

1. fotoreceptora,
2. bipolarne stanice,
3. ganglijskih stanica.

Funkcionalna interakcija između njih se vrši preko amacrine i horizontalnih stanica u mrežnici.
Neurofiziološki mehanizmi photoreception vrlo složen. Mrežnice fotoreceptora tamno depolarizirani i njihovo zatvaranje stalno luče neurotransmitere u sinaptičke pukotine, širinom od 0,02 mikrona. Nadalje, u tami stalno tamno struje fluida tkiva koja sadrži ione natrija (Na⁺), Kalij (K⁺) I kalcij (Ca²⁺) Kroz ionski kanali fotoreceptorskih vanjska membrana segmenata.
Ovaj kontinuirani proces održava fiziološki membrane depolarizacija fotoreceptora vanjskog segmenta, čime se povećava njegovu aktivnost.
Svjetlo je dovoljan poticaj za organ vida. Uzbude šipke i kukova mrežnice pod utjecajem svjetlosti (phototransduction) načinjen je od sekvence Bioelektrička fotokemijske procese koji se odvijaju u fotoreceptorskih vanjskim dijelovima. Phototransduction - to pretvaranje energije apsorbira fotona na kratkoročne promjene bioelektrične otpor na plazma membrani vanjskog segmenta fotoreceptora. Pod pojavljuje utjecaj svjetla fotokemijska reakcija vizualne pigmenti i protein dio (opsin) izbijeljenu jedan vidni pigment molekula aktivira veliki broj molekula enzima fosfodiesteraze i transducin. S druge strane, omogućuje fosfodiesteraze naknadna hidroliza (razgradnje) od nekoliko desetaka tisuća guanidinmonofosfata cikličkih molekula (cGMP), po kojima otvoreni ionske kanale membrane fotoreceptora vanjska segmenta. Svjetlo, što povećava potencijal membrane od fotoreceptora, hyperpolarizes to, čime se smanjuje izlučivanje neurotransmitera u sinaptičku pukotinu. To pak dovodi do promjena u električni potencijal u postsinaptičkom neurona sljedeći odjeljak, t. E. U bipolarni stanica. Ako potencijalni membrana u mraku je mala i fotoreceptor je 20-40 mV, kada je izložen svjetlosti fotoreceptorske vanjske membrane segmentu i hyperpolarizing membrana potencijal lit svijetle povećava za 30-50 mV. Hiperpolarizacija nastavlja se tijekom razdoblja izlaganja svjetlu.
Prema tome, primarni reakcijski fotokemijske vizualne pigmenti u vanjskim dijelovima fotoreceptora je početak vizualnog procesa. Kao rezultat toga, blijedi samo jednu molekulu vizualnog pigmenta zatvorena nekoliko desetaka tisuća ionskih kanala fotoreceptorskih membrane koja objašnjava izuzetno visoku osjetljivost ljudskog oka do vrlo slabe izvori svjetlosti, pogotovo u mraku. U jakom svjetlu sve ionske kanale membrane fotoreceptora su zatvorena i daljnje jačanje osvjetljenje ne utječe na stanje ionskog kanala i daje dodatnu membrane hiperpolarizacije. Elektrofiziološka manifestacija fotokemijske procesa u fotoreceptorskih vanjskim dijelovima je „A” -wave electroretinogram (ERG).
Proces raspada i ponovnog sinteze cGMP regulirano je vrlo naprednih fizioloških sustava. Sustav regulacije je usmjeren na vrlo brz povratak ionskih kanala u mraku države i, sukladno tome, tamno razina obnavljanje potencijala membrane. Mehanizam svijetlo prilagodba fotoreceptorske vanjskog segmenta je spor proces. Važnu ulogu u provedbi tih dvaju procesa igrati kalcijevih iona - Klasična unutarstanični posrednik. U srcu brzi oporavak od tamne razini potencijal membrane je molekularni mehanizam brzog otvaranja cGMP-ionskih kanala. Proces oporavka uključuje „rupa” iz kanala protein kalcijeva iona - kalmodulinu. Kao rezultat desorpcije kalmodulina povećava sposobnost vezanja na molekulu cGMP ionskih kanala kada je njihova koncentracija nakon bljeska u vanjskom dijelu fotoreceptor je mala. Kalcij je također regulator unutarstanične aktivnosti nekih enzima.
U vanjskom segment fotoreceptora, tu je i enzimatska mehanizam ponovnog sinteze cGMP. Enzimatska mehanizam regulacije proteina koji su uključeni, izrazili antigene aktivnost. Jedan od tih bjelančevina - arestin. U imunologiji, protein poznat kao «S-antigen” - topljivi (topivog) antigena. Arestin - najaktivniji uveitogenny bijela oka. Autoimuna reakcija na to je važno u patogenezi nekoliko bolesti oka.
Fotoreceptora su međusobno povezani bioelektrična kontakte. Njihov odnos je vrlo selektivan: štapići vezan s palicama, kukova - s kukova. Ovisno o razlikovanju boja povezana s kukova krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi osjetljivih na zeleno - s zelenooschuschayuschimi, plavih čunjeva - s sineoschuschayuschimi.

Modul} {direkt4

Fotoreceptor stanica sinaptičku završava terminalyo, koja ima složenu strukturu. Vanjski sloj mrežnjače sinaptičke funkcionalno interakciju tri neurona: fotoreceptora, bipolarni i horizontalnih stanica. Neurotransmiter u ovim sinapsi je glutamat. Kada prijenos gibanja sa fotoreceptora signalu bipolarni stanica je pojačan oko 10 puta. Dakle, male promjene u fotoreceptorske potencijal može uzrokovati značajne reakcije bipolarni.
Postoje dva načina na živčani impuls prijenosne strukture mrežnice. Izravan način - od fotoreceptora za bipolarni i od bipolarnog do ganglijskih stanica. Neizravna način povezan s prebacivanje između fotoreceptora i bipolarni horizontalnih stanica mrežnice, te između bipolarni i ganglijskih stanica - stanica amacrine.

Šipke neurona put. U retini, postoji samo jedna vrsta stanica bipolarnog morfološke tvori spojeve s štapićastih fotoreceptora. Štap-bipolarni prikuplja ulaza od štapova 15-30 u vanjskom sloju pleksiformni mrežnice. Bipolarni oblik invaginating povezan sinapse između njihovih dendritima i šipkastog terminala. Aksoni bipolarni ulaziti u unutrašnje pleksiformni sloja i prestaje u ganglij staničnim tijelima mrežnice. Međutim, kao što je prikazano elektronskim mikroskopom studija, dendrita ganglion stanice ne čine izravne kontakte u aksone bipolarnih stanica. Komunikacija između aksone i dendrita bipolarni ganglion stanice kroz amacrine stanica.
Dakle, šipke su povezane s ganglijskih stanica ne izravno, nego neizravno - amacrine stanicu.

To omogućuje retina realizirati dvije vrlo važne fiziološke procese:

1. odstupanje (raspršenje) signala i rod-
2. konvergencija (zbirka) signala iz više šipki i šipkasti bipolarni njihovoj sinaptičke izlaz ganglijskih stanica.

Amacrine stanica je također povezan s Rod- načinom stošca, tako Rod- signali se mogu koristiti u put kolbochkovh bipolarni ganglijskih stanica retine. Divergencija i konvergencije u neuronskim štapićastih staze dovodi do akumulacije i povećanog signala šipkastog na vrlo niske razine intenziteta svjetla. To omogućuje ljudski vizualni sustav je vrlo osjetljiv na čak biti jedan kvantni svjetlosti.

Neurona od konusa puta. Prijenos signala iz kukova mrežnice bitno različit od signalni put šipki nosi. Već u vanjskom sloju pleksiformni oblik stošca sinapsi mrežnice razini s različitim vrstama bipolarnih stanica, a ne s jednim tipa stanica, štapićastog sustava. Od konusne bipolars različite veličine dendritičke procesa, te na toj osnovi razlikujemo dvije vrste bipolarni odnosno: Midge (patuljak), ili patuljaste minijaturne bipolars, difuzne i raširene krupnopolnye bipolars. Od konusa bipolarni stanice drugačiji od bipolarnog šipkasti prema vrsti sinaptičkih kontakata.
Tako, za razliku od konusa bipolarni sinapsi tvore ravan oblik šipke s dendritima tih ganglijskih stanica mrežnice, a ne kroz amacrine stanice kao srednji elementi za prijenos signala. Dakle, put konusa više izravnih i manje konvergentni nego Rod-. Jedan broj od posude bipolarni konvergira manji broj konusom od šipki jedna šipka-bipolarni. U završnom trakt konus neuronskih krugova vrlo mala količina konusa bipolarni i bipolarni konvergira niti jedan po ganglijskih stanica smještenih na foveju. U ovoj vrsti membrana prijenos putu signala pruža visoke moći razlučivanja (vidne oštrine) konusa području središnje foveju mrežnice i visokog kontrasta.
Promjer središnje zone receptivnog područja bipolarnih stanica mrežnice, 100-200 mikrona, što odgovara grananja područje stanica dendrita bipolarni. Prema tome, odgovor na bipolarni stanica osjetljiv na terenu centru kada svjetlost stimulacija uzrokovana kontakti su fotoreceptora sinapse na dendritima bipolarni.
Za visoke oštrine vida, oblik stošca put od foveju mrežnice ima dva kanala - na i off. U kontaktu s dvije bipolarni Midge (ima posrednom i centar) veza, jedan konusni fovea, koji su u dodiru s dvije mušica ganglijskih stanica (također ima na i izvan središta). U tom smislu, smatra se da je omjer 1 na području foveju između bipolarnog i ganglion stanice: 1. Međutim, izvan fovea je moguće spojiti nekoliko vrsta konus bipolarnog jedan. Dakle, već od 3 mm od fovea na kraj periferiji, Midge bipolarnih stanica spojena na 2-3 kukova. Dakle, u krugu stošca na svakom foveju put nosi informaciju o samo jednom bojom u središtu receptivnog područja te iz drugih područja u mrežnici konus višekanalni signal staze može proći iz jedne vrste čunjeva ili od nekoliko vrsta, tj. E. biti heterochromic. Iz tog razloga, oštrine vida u mrežnici parafoveal području znatno je smanjen.
Od konus put fenomen također pružaju dosljedan i simultani kontrast u vizualnog sustava. Horizontalni stanice, spojen preko područja mrežnice u sincitiuma sinapsi osigurati funkciju simultanog kontrasta.