Stanice nosi jaja nasip zračenja kruna folikula. I koneksini propusna veza

Stanice nosi jaja nasip (Kumulus oophorus) ili kumulusa, ponekad naziva zračenja vijenac (corona radiata), su specijalizirane granulozne stanice odmah susjedna jajne stanice. Osim sudjelovanja u sazrijevanje oocita citoplazme, oni igraju važnu ulogu u njegovom razvoju, uključujući i osiguravanje blokada mejotske podjele i indukciju ovulacije. Pojam „ovulacije” ovdje se koristi u širem smislu i uključuje prekid i luteinizacija od mahuna, oocita nastavak mejotske podjele.

Najvažnija faza LH-inducirana ovulacija - povezana s stanice kumulusa rasta nosi jaja nasip. Parijetalni granuloza stanice izražavaju receptor LH, što ih čini osjetljivim na LH i kroz koje počinju lučiti proteina obitelji EFG - amfiregulin, epiregulin i beta tsellyulin. Smatra se da je prošle kroz parakrinih mehanizama za upravljanje potaknuti rast jaje polaganje nasip.

U ovom trenutku, stanice kumulusa prodrijeti u ekstracelularnog matriksa koji obuhvaća hijaluronsku kiselinu, TNF-stimulirane gena (6) i TSG6 inter-seruma i inhibitora - tvari potrebne za kidanje folikula.

izraz Protein koji nosi jaja nasip Tsg6 i nekoliko drugih proteina uključenih u rastu regulirana je prostaglandin E2 (PGE2) kroz EP2 receptor. U potvrdu važnu ulogu PGE2 u rastu rodijačkom-Luce i ovulacije pokazuju da miševi nedovoljan EP2 ili ciklooksigenaze-2 (COX-2), koji je enzim koji ograničava brzinu na PGE2, pokazali uzaludni zbog postojećih poremećaja ovulacije.

Koneksini propusna veza i mahuna

stanice kumulusa provode mnoge od svojih funkcija zbog interakcije stanica-stanica preko pukotine između dodirnih točaka sebe i sa ovolemmoy. Pukotinski spojevi - međustanične kanala formirana proteina iz obitelji koneksini i namijenjen za difuziju šećere, amino kiseline, lipide, nukleotide, prekursore i metabolite signalnih molekula. Svi članovi ove obitelji su proteinske domene: domene četiri transmembrapnyh, dva, izvanstanične petlje citoplazmatski petlje i citoplazmatski N- i C-terminalne sekvence.

u miševi Da ima najmanje 17 connexins jedinstvenih sekvenca duljine citoplazmatske petlje i C-terminalpyh sekvence koje, kao i hetero- / homodimerni kombinaciji, osiguravaju njihove funkcionalne različitosti.

u miševi connexins (CX) 32, 37, 43, 45 i 57 su izraženi ootsitarnym-kumulus kompleksa i detektiraju bilo između stanice kumulusa oticati chrezobolochechnyh stanice kumulusa, čime njihova povezanost s ZP, bilo na plazma membrane jajne stanice mikrovila.

Najvažnija uloga jaz čvorišta u oogenesis pokazuje nedostatak Sh37 kod miševa dovodi do steriliteta. Sh37 sintetizira kao jajne stanice i granuloza stanicama, ali to može biti jedini predstavnik obitelji connexins u kumulus-ootsitarnyh gap čvorišta, koji je sintetiziran jajne stanice. U nedostatku Sh37 razvoj folikula je zaustavljen na prijelazu iz preantral u antralnog fazi, što je rezultiralo u većini folikula ostao u početnoj fazi i pokazati samo nekoliko malih antralni folikula. Osim toga, ovulacija ne dogodi, unatoč formiranju brojnih corpora Lutea.

Isto tako, in vitro pokusi su pokazali da Cx43, koji se također izražava i u granuloznim stanicama i potreban je za folikulogeneze u koracima sekundarni folikul i izvan nje. Treba naglasiti da su miševi u eksperimentalnim modelima jajnih stanica (Cx43 ili deficita Sh37) nesposobna mejoze, što može ukazivati ​​na potrebu za interakcijom kumulus stanica kako bi se postigla jajne stanice mejotske kompetencije.

Opisana koneksini-manjkav eksperimentalni modeli pokazuju kritični uloga gap čvorišta u folikulogeneze, ali ne objašnjavaju značaj kumulus stanica u regulaciji mejoze u jajne stanice. Postoje brojni modeli i hipoteze da objasni kako i koliko Cumulus stanice pružaju povećanu koncentraciju međustaničnog cAMP potrebne za održavanje mejotske uhićenje i nakon oocita mejotske nadležnosti. I premda je slika i dalje potpuno nejasno, nekoliko ključnih čimbenika su uspjeli identificirati.