Jajnici: structure, funkciju, normalno, normalne veličine, struktura,

Brzi rast folikula, ovulaciju, rast, ovulacije - i tako iz mjeseca u mjesec, u prosjeku 38 godina. Konstantnost tog procesa, ali ne mogu pobuditi divljenje. Pravilnost, predvidljivost, učestalost i Spontani ovulacijski menstrualnog ciklusa podržavaju složene međudjelovanja hipotalamo-hipofizno sustava, jajnika i seksualni načine. Ciklička struktura ženskog reproduktivnog funkcija s obzirom na sposobnost jajnika do strukturnih i funkcionalnih promjena. Razvoj steroidnih hormona, kao i lokalnih čimbenika koji utječu na rast folikula s hormona koji oslobađa gonadotropin, javlja u različitim dijelovima jajnika. Estrogeni i progestogena, glavni steroidni hormoni luče jajnici, doprinijeti rastu i razvoju maternice, jajovoda, rodnice i pružiti spolni razvoj.

Video: jaje čovjek: struktura, funkcija, bolesti

Povreda ovog procesa može dovesti do disfunkcije jajnika, preranog spolnog razvoja ili kašnjenja, menstrualne nepravilnosti, neplodnost i hiperandrogenemije, S godinama, folikuli se nalaze u jajnicima proći atrezija, a 50 godina su ostavili vrlo malo. razine estrogena smanjuju, što dovodi do menopauze.

razvoj natalni

Označite gonade pojavljuje na samom početku embrionalnog razvoja. Primarni gonade ne razlikuju u embrija oba spola. Mogu se identificirati već u 1. mjesecu embrionalnog razvoja.

Jajnika nastaje iz tri glavna tipa stanica:

1. spol kabel coelomic epitela, što se kasnije razlikuju u granuloznih stanica;
2. mezenhimu kabel spol, koja je formirana od strome jajnika;
3. primordijalne zametne stanice, koji razlikuju od endoderm u žumanjčana vreća i dovesti do jajeta.

Na trećem tjednu razvoja fetusa od endoderm iz žumanjčane vrećice, koja se nalazi na kaudalnom kraju embrija, razlikovati primarne zametne stanice. U tjednu 6, primarni zametne stanice presele u podlozi mezenhimu i ugrađene su u seksualnim užeta. Visoka aktivnost alkalne fosfataze tih stanica nam omogućuje da trag svoj put pomoću citokemijske metode. Mehanizam pokret amoeboid iskonsko zametne stanice u spolnim organima niti nije u potpunosti jasno. Vjeruje se da regulacija tom procesu igraju ulogu kemotaksije faktora proizvedenih glavnih gonada. Istovremeno s kretanjem javlja proliferacije iskonsko zametne stanice. Do 5. tjednu embrij ima oko 1.000 iskonsko zametne stanice, a do 8 tjedana broj može doći do 600 tisuća.

U ženskim embrija tijekom kretanja primordijalnih zametnih stanica na seksualno tyazham jedan X kromosom inaktiviranim. Inaktivacija jednog X kromosomu sprječava aneuploidiju. Za normalan razvoj raka jajnika treba dva X kromosoma. Ako je kariotipa 45, X primarna zametne stanice migriraju do gonada, ali razvijanje folikula se usporava, a atrezija događa tako brzo da je u trenutku rođenja na mjestu jajnika samo vezivnog tkiva bendova.

Karakterističan histološka struktura jajnika se može vidjeti samo na 10-11 og tjedna fetalnog razvoja, dok su testisi razlikuju nešto ranije. Gonada primarne germinativnih stanica dalje podijeliti prema mitozi. Do 20. tjedna embriogeneze oogonia broj doseže maksimum. - 6-7 milijuna folikula Dozrijevanje se nastavlja u drugoj polovici fazi razvoja fetusa do tercijarne mahuna na-rezii. Veći dio zametnih stanica umre u maternici i kod rođenja u jajnicima je samo 1 milijun zametne stanice. Dozrijevanje i folikularne atrezija pojaviti tijekom reproduktivnog razdoblja.

Nedavne studije su pokazale da oogonia može razmnožavati u jajniku nakon rođenja, ali klinički značaj ovih nalaza su nejasni. Na početku embrionalnog razdoblja, jajnik je u neposrednoj blizini primarne bubrega. Archinephron utječe na diferencijaciju i muških i ženskih spolnih žlijezda, a potreban je u završnoj fazi razvoja jajnika. Interakcija između jajnika i primarnog pupa formira u ranoj diferencijaciji jajnika, ali s vremenom je primarna tkiva bubrega postupno resorbira. Kod ljudi, primarna stanica bubrega ugrađen u jajniku te se dobije njegov medule. To olakšava pomicanje zametnih stanica u korteksu tvari jajnika. Oogonia podijeliti sa mitoze, a onda - na 12-og tjedna embriogeneze - oni se diferenciraju u oocite sam narudžba i unesite mejoze. Međutim, na kraju procesa diplotene zaustavlja i nastavlja neposredno prije ovulacije.

Drugi mejotske diobe nastaje nakon oplodnje. Prestanite mejoze, vjerojatno regulira faktor proizvedene u jajniku - jajne stanice inhibitora sazrijevanja. Nakon zaustavljanja oko oocita mejoze sam odrediti sloj granuloznih stanica, što je rezultiralo primordijalne folikula - morfološki znak diferencijacije u jajnicima fetusa. Iz okolnih strome folikula ovarija odvojene bazalne membrane. Prije ovulacije mejoza se nastavlja pod utjecajem aktiviraju sterola.

Konverzija I u jajne stanice oogonia bi i kasnije formiranje primordijalnih folikula i proteže se u prvih 6 mjeseci nakon rođenja. Jajnih stanica iz koje ne čine folikule uništena, što objašnjava činjenicu da u trenutku rođenja, većina jajnih stanica nestaje. Isprva primordijalnih folikula se nalaze duboko u korteksu, na granici s medule jajnika. Uloga gonadotropina u razvoju jajnika je prikazan u studiju fetusa s anencefalija i hypophysectomy o pokusima na majmunima voća - oni i drugi razvoj folikula je povrijeđeno.

Istraživanja pokazuju da je in vivo i in vitro, na 8. tjedna fetalnog razvoja jajnika teško proizvesti steroidnih hormona.

djevojke jajnici

Masa jajnik novorođenče djevojčica je prosječno od 250 mg i da dosegne menarhe prosječno 4 rasta jajnika nastaje povećanjem broja strome, broj folikula i njihove veličine. Sazrijevanja folikula je završena djelovanjem puberteta gonadotropski hormona. Glavni hormoni koji reguliraju razvoj folikula i ovulacije - to FSH i LH.

Video: mikroflore vagine

gonadotropin-oslobađajućeg razine hormona značajno razlikovati u različitim razdobljima u životu žene. Hipotalamus, hipofize i jajnika fetusa, novorođenčeta i djevojke predpubertetske funkcija i sposobnosti da proizvode hormone. U tromjesečju II razina trudnoće gonadotropina u fetalnom plazmi postaje gotovo jednako visok kao u žena u postmenopauzi. Podizanje razine hormona u fetusa povezane s maksimalnom razvoju folikula. Osim toga, u tom periodu je završena sazrijevanje hipotalamo-hipofiza sustav, i to postaje osjetljivije na visokim razinama steroidnog hormona izlučuju-Mykh posteljicu. Pod utjecajem tih hormona FSH i LH razina neposredno prije rođenja smanjen. Nakon prelaska pupčane razine moždine estrogena i progesterona u krvi novorođenčeta djevojka pada naglo, a kao rezultat toga su razine gonadotropina dramatično povećati. Razina gonadotropina ostaje visoka za nekoliko mjeseci, pada na 1-3 godina. Niske razine hormona koji oslobađa gonadotropin kod djeteta je zbog povećane osjetljivosti hipotalamo-hipofiza sustava u malim količinama spolnih hormona koji cirkuliraju u krvi. Prema nekim podacima, u zdrave djece osjetljivost hipotalamo-hipofiza sustav za inhibicijski učinak estrogena je mnogo veći nego u odraslih. Smanjenje razine hormona koji oslobađa gonadotropin u djece igra važnu ulogu CNS, kao što pokazuje smanjenje razine LH i FSH u djece u dobi od 5-11 godina s gonada disgeneze. Sposobnost podizanja razine hormona koji oslobađa gonadotropin hormona koji oslobađa gonadotropin u djece s gonadalne disgeneze označava proizvodnju u središnjem živčanom sustavu nesteroidnim tvar koja potiskuje aktivnost hipotalamo-hipofizno sustava. Međutim, danas prirodni inhibitor hormona koji oslobađa gonadotropin kod ljudi i primata nije pronađena.

Unatoč činjenici da su bazalne razine gonadotropina u djevojčica niskim emisijama s malim razmacima od 2-3 sata i dalje snima.

Razine androstendiona, dehydroepiandrosterone, dehidroepiandrosterona i početi rasti oko 6-8 godina. Povećana razina androgena nadbubrežne žlijezde dijelom može objasniti smanjenjem sinteze 3 - Gidro ksisteroidtsegidrogenazy u mrežaste zone kore nadbubrežne žlijezde u djece starije od 5 godina. To pojačano lučenje nadbubrežnih androgena zove adrenarche i, očito, nije regulirano ACTH. O ulozi tvari koja potiče proizvodnju androgena iz kore nadbubrežne žlijezde je predložen niz drugih peptida i proteina hormona, ali na kraju to pitanje još nije riješeno. Nadbubrežna androgena su dosta slabi, ali se može pretvoriti u ciljnim tkivima moćniji testosteron i dihidrotestosteron, koji imaju svoje efekte na organima koji sadrže receptore za ove hormone.

Moguće je da nadbubrežne androgena i njihovi metaboliti potaknuti ubrzanje rasta na početku puberteta. Oni uzrokuju aksilarne i stidne rast kose. Budući da ubrzo nakon adrenarche povećano lučenje GnRH, neki stručnjaci imaju tendenciju da vjeruju da adrenarche - važan uvjet za sazrijevanje hipotalamo-hipofiza sustav. U međuvremenu, postoji jak dokaz koji potkrepljuje činjenicu da su ta dva događaja aktivira i kontrolirati neovisno jedna od druge. Kod djevojčica primarne amenoreje zbog hipotalamusa poremećaja (npr Kalman sindrom) ili primarni hipogonadizam (npr gonadalnu disgenezu) adrenarche obično događa, ali sekreciju GnRH ne amplificira. Prijevremena adrenarche (pubarhe) karakterizirana pojavom aksilarne i pubične distribuciji kose u djece do 8 godina, ali nije praćeno povećanim izlučivanjem GnRH prijevremenog. I obrnuto - u djece s primarnom adrenalne insuficijencije adrenarche ne dolazi, ali izlučivanje GnRH pojačane u pravo vrijeme.

Pojačano lučenje GnRH, FSH, LH i regulira mnogih faktora, ali aktiviraju mehanizam se vjeruje da služi za stanjivanje osjetljivost hipotalamusa i hipofize sustav za cirkulaciju steroidnih hormona u krvi. Trčanje seksualni razvoj također može biti poticajno djelovanje ili prestanak inhibicijski učinak posrednika. Jedan od prvih znakova na početku puberteta - je jačanje puls izlučivanje LH tijekom spavanja. Povećano lučenje LH pulsa tijekom spavanja također je primijetio u djece s idiopatskom preranog spolnog razvoja u djece s agenezom od gonada, gdje je, nakon 11 godina ponovno povećane razine gonadotropina, a kod žena s anoreksijom nervozom, koji je počeo dobivati ​​na težini.

Povećane razine estrogena u pubertetu ubrzati rast. Jajnika (iu manjoj mjeri nadbubrežna) androgena regulirati aksilarne i stidne rast kose. Napad vrijeme i brzina puberteta variraju među različitim populacijama. Većina djevojaka u 10-11 godina povećao mliječne žlijezde. Zatim tu je aksilarne i stidne rast kose, ubrzani rast, s maksimalnom ubrzanju rasta u više od polovice djevojaka u dobi od 11,4 godina između. U puberteta regulaciju ubrzanja rasta koji su uključeni GH, IGF-1 i estrogena. GH stimulira proizvodnju IGF-1, posebno u jetri. Tijekom puberteta IGF-1 je stalno u porastu. Taj rast zbog stimulirajući učinak estrogena na lučenje hormona rasta. Ako je razina IGF-1 nije povećan, ubrzanje rasta ne dogodi (to objašnjava niski rast afričkih Pigmeja).

Vrhunac seksualnog razvoja je početak redovne, periodično, predvidiv i spontane ovulacije menstruacije. Dob menarhe varira i ovisi o društveno-ekonomskim i genetskih čimbenika, opće zdravlje, prehrana. U SAD-u u posljednjih 100 godina na menarhe svakih 10 godina smanjio na 3-4 mjeseci, a sada je u prosjeku 12,7 godina. Oni su vjerovali da je pad u starosti pri prvoj menstruaciji, uglavnom zbog poboljšanja u prehrani, iako općenito proces ubrzanja seksualnog razvoja je teško objasniti fizičke i društvene čimbenike, kao što su nastali i zaustaviti sasvim bez obzira na ekonomski status regije. Frisch et al. Ispitali smo 169 djevojke i utvrdili da je potrebno menarhe da cure težina dosegla prosjek od 48 kg. Međutim, Frisch i drugi istraživači su predložili da dob menarhe i formiranje ovulacije menstrualnog ciklusa također ovise o drugim čimbenicima, uključujući tjelesne masti i vode u tijelu, mišićne mase i njen odnos spram mase masnog tkiva, te o vrsti stas. U djevojčica s težinom prelazi idealnu 20-30%, menarhe javlja ranije nego djevojaka normalne težine. Nasuprot tome, u mršavih djevojaka (npr, oni koji su pothranjeni, pate od teških kroničnih bolesti) menarhe javlja kasnije. Teorija o „kritičkom” težinu ostaje spekulativne i kontroverzna, a prema drugoj teoriji, sazrijevanja i aktivaciju GnRH mehanizma sekrecije puls utjecaja „metaboličkih signala” povezane s graditi. Jedan od tih signala mogu leptin proizvodi masno tkivo.

Jajnici odrasle žene

Jajnici odrasle žene imaju ovalni oblik, dužinu od 2 do 5 cm, širinu od 1,5-3 cm i debljine 0.5-1.5 cm. Težina ovarija reproduktivnoj period od 5 do 10 grama (prosjek od 7 g). Jajnici su u susjedstvu strane i iza bazena, a svaki od njih spojen na stražnju površinu širokog ligamenata nabora peritoneum - mezenterija jajnika. Jajnici luče kore, medulla i vrata. Korteks sadrži folikula, cerebralna - sastoji se od vezivnog tkiva i krvnih žila te postavljeni u području vrata jajnika.

folikula

Folikuli se nalaze u kori yaichnika- su okruženi vezivnim tkivom. Većina folikula ostati neaktivni tijekom fertilne dobi. Oni se zovu iskona. Svaki menstrualni ciklus nekoliko primordijalnih folikula početi rasti vrlo brzo, prolazi kroz značajne promjene u veličini, strukturi i funkciji. Uzgoj mahuna prolazi kroz sljedeće faze: primarni folikul, na sekundarnu mahuna, tercijarne folikula i Corpus albicans. Prve dvije faze odvijaju bez utjecaja hormona koji oslobađa gonadotropin, i, očito, reguliraju hormoni sami jajnici. Međutim, za konačnu sazrijevanje folikula gonadotropski hormona potrebnih.

Svaki menstrualni ciklus biraju nekoliko iskonsko folikula, jedan od kojih je i dalje dovodi do jaja. Primordijalnog folikula se sastoji od jednog sloja granuloznih stanica i oocita da redoslijed diplotene zaustavljen u prvom mejotske diobe. Iz okolnih strome jajnika primordijalnih folikula odvojene tankom membranom. oocita vretena obliku ljuska se sastoji od granuloznih stanica. Granuloza stanica dodaci prodiru u bazalne membrane i omogućuju protok hranjivih tvari u jajne stanice.

U rastućoj primordijalnih folikula određene promjene. Fuziformne granulozne stanice stekli oblik kocke. Oocita povećava i izlučuje mukozne tvari koja sadrži glikoproteina i odvajanje oocite od granuloznih stanica. Ta tvar se naziva prozirna ljuska. Ove varijacije odrediti pretvorbu iskonsko u primarnoj mahuna.

U koraku dalje formiran drugi folikul proliferaciju granuloznih stanica folikula ljuske, rast je završena oocita. S rastom folikula je organiziran oko strome jajnika. Njene stanice su postavljene u koncentričnim slojevima oko folikule i tvore svoje ljuske. Ubrzo ljuska razlikuju u dva sloja: vanjskog i unutarnjeg. Stanice su u blizini unutarnje ljuske folikula bazalnoj membrani i vanjske membrane stanica spojiti s okolnim folikula vezivnog tkiva. U ovoj fazi folikul dobiva svoju opskrbu krvlju. Za bazalne membrane prikladne arteriola, kapilara, a zatim se raspada. No, od stanica jajne stanice i granuloza u krvi ne teče kao bazalna membrana je neprobojna za nju. U granularnom sloju sekundarnih folikula javljaju telećeg CALLA-Exnera, Mehanizam njihova nastajanja i fiziološke uloge nije poznat.

Korak tercijarni folikul karakteriziran daljnje zgušnjavanje teka i granuloznih stanica između pojave šupljine napuni tekućinom. Tekućina se sastoji od proteine ​​plazme i izlučivanja granuloznih stanica. Pukotine između dodirnih točaka granuloznih stanica prošao male molekule, pod uvjetom stanične interakcije i vremenske funkcije jajnika.

Pod utjecajem FSH tercijarnog folikula brzo povećanje u veličini i konačno sazrijeva. Jajne stanice i granuloza stanice još uvijek je okružen bazalne membrane i nedostatak izravne opskrbe krvlju. Volumen tekućine povećava unutar folikula i jajne stanice, okružen granuloza stanica je pomaknut na jedan od polova folikul obliku nosi jaja kvržicama. U ovoj fazi zrele folikule spremni za ovulaciju.

Tijekom atrezija oocita i granuloznih stanica u bazalnoj membrani zamijenjeni vezivnog tkiva. Nasuprot tome, unutrašnji i vanjski omotač ćelije nisu ubijeni, i opet pretvara u stromu jajnika. Smatra se da je atrezija događa kada nedostatak određenih hormona ili čimbenicima rasta, proizveden zreli folikul. Atrezija folikula osigurava programirane stanične smrti - apoptozu.

jaje

U zrelim mahuna u jajne stanice nastavlja mejoze. Nadalje, tu je akumulacija hranjivih tvari i genetski materijal koji će biti potreban za razvoj zigota nakon oplodnje. U fazi tercijarne folikula jajne stanice i dalje povećanje u veličini, onda to prestaje rasti.

Granuloza stanice igraju važnu ulogu u razvoju oocita. granulozne stanice koje okružuju oocita skupina zove zračenja krunu. Stanice blistava kruna interakciju s jajne stanice preko gap čvorišta. Prozirna ljuska (koji se sastoji od tri različita glikoproteina) oblikovan između zračenja krune i jajne stanice još u fazi primarnog folikula i obavlja razne funkcije, posebno veže za oplodna glava, oocita oplodnja izbjegava se višestruko sperme, kao i olakšava napredovanje embrija u jajovod u maternicu.

Znak za nastavak mejoze je predovulacijskoj LH val. Predloženo je da postoje određeni lijekovi koji inhibiraju mejoze in vivo prije ovulyatsii- u prilog ovoj hipotezi je da se jajne stanice iz folikula in vitro tercijarnom mejoze ispitan u potpunosti. Po nastavak mejoze otopiti staničnu membranu, javlja kondenzaciju kromatina, homolognih kromosoma razdvojiti, a zatim proces opet zaustavlja - u metafazi u drugoj ligi. Završava mejoza dobije drugi polarni tijelu tijekom oplodnje. Za normalan tijek mejoze zahtijeva visoku razinu estradiola u folikularnoj tekućini.

stroma jajnika

Jajnika stroma se sastoji od velikog broja vretenastom stanica nalik na fibroblaste, intersticijske stanice i međustanične tvari. Intersticijske stanice luče hormone (uglavnom androgena), i podvrgnut morfološkim promjenama pod djelovanjem LH i hCG. Međuprostorne stanice mezenhimalnog podrijetla. Oni su podijeljeni u osnovnim, srednjim i tekotsity gilusnye stanica.

Primarni intersticijske stanice u jajniku pojavila prva, mogu se otkriti samo između 12. i 20. tjedna fetalnog razvoja. Te stanice nalikuju na Leydigove stanice u testisu i fetusa imaju ultrastruktura tipičan za stanica koje luče steroidnih hormona. Tekotsity razlikovati od mezenhimske stanice pod utjecajem hormona luče sekundarnih folikula. U procesu diferencijacije mezenhimalnih stanica značajno povećanje u veličini i postati ultrastruktura karakteristika stanica koje luče steroide. Sinteza steroida u tekotsitah očito regulirana gonadotropski hormona. Kada folikul atrezija tekotsity hipertrofija i postati sekundarni intersticijske stanice. Ovaj veliki epitelne stanice zadržavaju sposobnost za sintezu svojih prethodnika steroidnih hormona i odgovoriti na utjecaj PH. No, za razliku tekotsitov sekundarnih intersticijske stanice imaju hrabrosti i reagirati na učinke kateholamina strukturne promjene, povećanjem ili supresijom sekrecije steroidima.

Vrata područje jajnika je posebna vrsta intersticijske stanice - tzv gilusnye stanica. Morfološki su gotovo ne razlikuje od testisa Leydigove stanice i slično, i oni sadrže kristale Reinke. U tim stanicama se sintetizirati djelovanjem testosterona LH. Kada gilusnyh hiperplazija ili tumorske stanice od njih (kao što je tumor testisa, nazivaju leydigomoy) testosterona lučenja može pojačati i razvija virilizacije. Uloga gilusnyh stanice nije jasno, ali je njihov bogat prokrvljenost i inervacija ukazuju na to da ove stanice reguliraju funkciju jajnika.

žuto tijelo

Žuto tijelo nastaje na mjestu zrele folikule, a nakon ovulacije. Nazalno membrana odvajanje granuloznih stanica omotača folikula nakon ovulacije uništen. žuto tijelo nastaje nakon toga. U roku od jednog dana nakon ovulacije dođe do proliferacije granuloza stanicama. Na 2. dan nakon ovulacije njemu kapilare počinju klijati i danas na 4. dođu do šupljine mahuna. Krvarenje u folikula šupljini može pojaviti u bilo koje vrijeme nakon ovulacije i 5. dan na oralni fibroblasti pojavljuju. Šupljina zrelog žutog tijela izvedbi krvnog ugruška. Maksimalni protok krvi u corpus luteum obilježava za 7-8 dana nakon ovulacije, što odgovara na vrh izlučivanje progesterona. Folikularne granuloza stanice povećanje u veličini i postati granuloza lyuteotsitami i formirana od tekotsitov tekalyuteotsity. Osim toga, debljina žutog tijela su se raspršili tzv K-stanice - vjerojatno su makrofagi.

Ako trudnoća nije prisutan, tada se žuto tijelo prolazi kroz obrnuti razvoj ili involucije. Prvi znakovi ovog procesa vidljivi su na 8. dan nakon ovulacije. Granuloza lyuteotsity smanjen u veličini, a tekalyuteotsity postaju izraženije. Nakon toga oni i druge stanice umiru, očito od apoptoza. luteum ostaci zove bijelo tijelo.

fiziologija jajnika

Sustav hipotalamus-hipofiza-jajnika

Hipotalamus igraju ključnu ulogu u regulaciji složenih interakcija, pružajući rad ženskog reproduktivnog sustava. Hipotalamus je vezan na sustav hipofiza portala. protok krvi kroz nju je usmjerena od hipotalamusa u hipofizi i krvotok u hipofizi hranjena hipotetski lamicheskie liberiny i statinima. Oslabljenu funkciju hipotalamo-gipofizar nog sustavu dovodi do nedostatka utor-dotropnyh hormona smanjiti steroi-dogeneza u jajnicima i na kraju - atrofije.

Ranije se smatralo da je proizvodnja LH i FSH utjecati na različite liberiny i statina, međutim, daljnja istraživanja su pokazala da je izlučivanje oba hormona regulirano je GnRH. Nadalje, GnRH analozi također imaju utjecaj na izlučivanje dva hormona odmah. Učinci GnRH na LH i FSH se vjeruje da regulira jajnika hormoni feedback mehanizam. Na izlučivanje GnRH impulsa utječe na živčana vlakna dolaze iz drugih dijelova mozga, a završava u jezgri lijevka. izlučivanje GnRH je pojačan djelovanjem adrenalina i noradrenalina i koncentriraju pod djelovanjem dopamina, serotonina i endogenih opioida.

GnRH stimulira izlučivanje LH i FSH vezanjem na visokoafinitetnih receptora na stanicama hipofize gonadotropin. Njegov učinak nije posredovana cAMP: stimulacija receptora GnRH dovodi do aktivacije fosfolipaze C i protein kinaze C i kalcija iz međustaničnih spremišta izlaz. GnRH kontrola 1) sinteza i skladištenje gonadotropnih gormonov- 2) aktiviranjem gonadotropski hormona i priprema za sekretsii- 3) brzim otpuštanjem gonadotropski hormona. LH, FSH, TSH i hCG su glikoproteini koji se sastoje od dvije podjedinice i. Alfa-podjedinica sastoji od 92 amino čini se da kodiran istog gena su isti za sve od tih hormona rezidue. Beta-podjedinica svake hormona svoya- ona je odgovorna za njihovu biološku aktivnost. Da bi hormona je počeo s radom, potrebna vam je veza - i podjedinica.

Rast folikula, ovulaciju i žuto tijelo funkcija regulirana je koordinirano lučenja LH i FSH, a ona je, pak, - pulsirajuće lučenje GnRH iz hipotalamusa, kao što smo već gore objašnjeno. Štoviše, lučenje LH i FSH utječe estrogen i progesteron, i barem još dva peptida hormon jajnika. Učinak estrogena i progesterona ovisi o koncentraciji i trajanju izlaganja.

jajnika steroidni hormoni

progestogena

Prenenolona nema gotovo nikakvu aktivnost hormona, ali je prekursor steroidnih hormona. Progesteron - steroidni hormon glavni žuto, potiče aktivnost sekretornom endometriju i decidualni reakcije, otečene pod djelovanjem estrogena. Nadalje, smanjuje aktivnost uterine progesteron i povećava bazalnu temperaturu. Osim toga žuto tijelo luči 17-hydroxypregnenolone, ali je hormonska aktivnost je zanemariv.

estrogeni

Estrogeni su On₁₈-steroidi i benzenski prsten A sadrži hidroksilnu (estradiol) ili keto (estron) na položaju C-3. Estradiol - osnovni i najaktivniji estrogena izlučuju jajnika. Estron također proizvode jajnici, ali većina se proizvodi iz androstendiona u perifernim tkivima. Estriol (16 gidroksiestradiol) - glavna estrogena izlučuje urinom - proizvodi u jetri u metabolizmu estron i estradiol. Uz pretilost i hipotireoze cstriola proizvodnje povećava. Kada estrogena hidroksilaciju na C-2-4 i C nastaju kateholestrogeny. Njihova fiziološka uloga nije u potpunosti jasan, ali je poznato da je male težine i hipotireoze njihova koncentracija povećava.

androgeni

Jajnici Broj C nastaje₁₉-steroidi. uglavnom₁₉-steroid koji izlučuju teka stanica - androstenedion. Dio androstendiona u krv, a dio se pretvara u estron u granuloza stanicama. Androstendion po sebi ne androgeni učinak u ciljanom tkivu pogođene samo formirana od njega testosteron i dihidrotestosteron - pravi androgena koji imaju visoki afinitet prema receptorima. Kada prekomjerne proizvodnje C₁₉-steroidi u dojenčadi genitalija mogu se pojaviti srednji tip, a za žene - virilization i dlakavost.

steroidogenezu

Steroidne hormone, uključujući i rak jajnika, sintetizirani iz kolesterola. Kolesterol može oporaviti od estera kolesterola koji se nalaze u masnim stanicama inkluzija ili sintetiziran u jajniku sama de novo je, međutim, u skladu s brojnim studijama, primarni izvor kolesterola u jajnicima - lipoproteina u plazmi, prvenstveno LDL. Pod djelovanjem LH javlja aktivacija adenilatne ciklaze i sintezu cAMP pojačan - unutarstanični posrednik poticanje sintezu LDL receptora mRNA kao i hvatanje i vezanje LDL kolesterola i kolesterol estera formacije. Nadalje, cAMP aktivira protein akutne regulaciju steroidogenezu (star), koji prenosi kolesterol u unutarnji mitohondrija membrane. Ovdje se nalazi kolesterol pobočni dekolte i njegovo pretvaranje u pregnenolona - ograničavanje reakcije steroidogenezu u jajnicima. Što katalizira enzim kompleks koji se sastoji od 20,22-desmolazy, adrenodoksina i flavoproteina.

Gen CYP19 kodira aromataze, samo je izražena u granuloznim stanicama zrela folikula koji odgovara oštar porast u sintezi estrogena prije ovulacije. Glasničke RNA aromataze u velikim količinama prisutni u granuloza lyuteotsitah. U granuloza stanicama otkriven još jedan enzim - 17p-vodič-roksisteroiddegidrogenaza tip 1 je odgovoran za pretvorbu estron u estradiol. Rezultati različitih istraživanja mRNA enzime steroidogeneze odgovaraju prethodno dobivene podatke o aktivnosti enzima u jajnicima. Aromataze i iznos njegove mRNA u stanicama povećava granulozne pod djelovanjem FSH.

Ova zapažanja nam omogućiti da razumiju zašto se granuloza stanice folikula izlučuju pretežno estrogena tekotsity - androgena, a obje vrste stanica corpus luteum progesteron -. Istraživanje obilježja steroidogenezu u izoliranim granuloznih stanica i tekotsitah moguće formulirati teoriju dvije stanične sinteze spolnih hormona, prema kojem pod djelovanjem LH u tekotsitah oblikovan C, 9 steroide (većinom androstendion), a zatim pod djelovanjem FSH u granuloznim stanicama je Aromatizacija androstendiona i formirana estron , U završnoj fazi steroidogenezu djelovanjem estron 17p-hidroksi-1 tipa steroiddegidrogenazy formirana estradiola.

Broj steroida koji su sintetizirani u jajnicima, također ovisi o primitku u njihovom LDL kolesterola izvor zaposlenih. Kao što je već navedeno, granuloza stanice su lišeni opskrbe krvlju, pa LDL velike molekularne mase, nalaze se u folikularnoj tekućini samo u malim količinama. Prema tome, sposobnost granuloznih stanica za sintezu progesterona je znatno manji od lutealne stanice. Nakon ovulacije, kada su kapilare folikula i izbijaju oblikovan žuto tijelo, kolesterol počinje teći u granuloznim stanicama u većoj količini. Dakle, u lutealnoj fazi menstrualnog ciklusa proizvodnje progesterona povećava. Žuta HG liječenje tijela povećava sintezu progesterona i povećanje broja LDL receptora in vitro.

Regulacija steroidogenezu u jajnicima gonadotropni hormon FSH i LH su potrebne za sintezu estrogena, i njihov omjer regulira količinu estrogena izlučenih u jajnicima. FSH receptori su samo u granuloznim stanicama. FSH se povećava aktivnost aromataze i sintezu mRNA ovog enzima u granuloznim stanicama. (Podsjetimo da je aromatazni odgovoran za prevođenje androgena sintetizirane tekotsitami, u estrogens). Pojačanog lučenja estradiola povećava broj estradiola receptora. U granuloznim stanicama zrela folikula pod djelovanjem FSH i estradiola povećava količinu LH receptora. Zadnje pojačava izlučivanje progesterona po granuloznih stanica, koji potiče otpuštanje FSH u sredini ciklusa. Vezanje hormona koji oslobađa gonadotropin sa odgovarajućim membranskih receptora dovodi do aktivacije adenilat ciklaze. Nakon ovulacije, broj receptora lutealne LH u stanicama je povećana, i FSH receptori - smanjena. Ova zapažanja naglašavaju važnu ulogu autokrinih i parakrinih mehanizama regulacije steroidogenezu i potvrditi teoriju dva stanica u sintezi spolnih hormona.

Steroidogenezu u perifernim tkivima

Postupak za razrjeđivanje izotop rasvijetliti složene procese koji određuju brzinu proizvodnje, sekrecijske brzine i ukupne vrijeme steroidnih hormona. Koncept ekstragonadnogo steroidogenezu moguće razumjeti kako su razine uređuju se steroidnih hormona, posebice estrogena u plazmi, Brzina izlučivanja steroidnih hormona - broj generira spolnih žlijezda u krvotok u isto vrijeme. Steroidni hormoni mogu se formirati u perifernim tkivima prekursora, izlučuje ili druge spolne endokrinih žlijezda. Brzina proizvodnje steroidnih hormona - je brzina dolaska u krvotoku, što je određen iznos od stope izlučivanja hormona gonada i brzini njihovog stvaranja u perifernim tkivima. Ako hormon se proizvodi samo u gonada, stopa izlučivanja i brzini proizvodnje su jednaki. Ako je hormon je proizveo ne samo u gonada, ali u perifernim tkivima, stopa će proizvodnja biti veća od stope izlučivanja. Ukupni klirens - je volumen krvi u potpunosti očišćena od hormona u jedinici vremena. množenjem koncentracijom hormona u krvi, moguće je izračunati količinu produkcije hormona.

Postoje mnoge metode za određivanje brzine izlučivanja hormona i proizvoda. Najčešće koristi metoda izotop razrjeđivanje. Tako / na označenom hormon daje sve do njegova razina u krvi ne postane konstantna, a zatim odrediti specifičnu radioaktivnost plazme kod koje je izračunata brzina proizvodnje hormona. Ako hormon formirana od višestrukih prekursora, u / na uvođenje prekursora označenih s radioaktivnim izotopima, da se odredi njihova relativna doprinos stopu proizvodnje hormona.

Opisana metoda nam je omogućilo da se utvrdi što su izvori plazma estrogena. Kod zdravih žena u fertilnoj dobi estradiola u krvotok prvenstveno iz jajnika. Vrlo mala količina estradiola može biti formirana u perifernim tkivima testosteron. Estron, naprotiv, ponajviše načinjen u perifernim tkivima androstendiona i - u manjoj mjeri - estradiola, i samo malu količinu izlučuju jajnika. Aromatizacija androstendiona u estron odvija se uglavnom u masnom tkivu. Njegova brzina je pod utjecajem dobi, kao i funkciju jetre i štitnjače.

Sinteza estrogena gonade ima važne kliničke implikacije. Njihov broj, koji se formira u perifernim tkivima, može biti tako velika da krši mehanizme povratne informacije i normalan tijek menstrualnog ciklusa. Sinteza estrogena u placente je u potpunosti ovisi o proizvodnji C19 steroide adrenalnih i fetalni - u manjoj mjeri - nadbubrežne majke. U bez trudnoće trudnica estron načinjen od androstendiona proizvedenog jajnika i nadbubrežne žlijezde, U postmenopauzi jajnika proizvodnji androstendion je minimalna, a koncentracija estron u krvi nije smanjena zbog proizvodnje nadbubrežne androstendiona. Sinteza estrogena povećava s dobi i pretilosti, što može dovesti do hiperplazije endometrija i maternice krvarenjem. Hiperplazija endometrija može se također pojaviti u trudnica sa sindromom policističnih jajnika i tumora koji izlučuju androstenedion.

Prijevoz jajnika steroidnih hormona

Više od 97-98% od steroidnih hormona proizvode jajnika i perifernim tkivima, vezanih na proteine ​​plazme (albumin ili globulina određene). Na primjer, testosteron je prvenstveno vezan za SHBG, a samo mali dio ovog hormona je povezan s albumin. Estradiol pokazuje niži afinitet za SHBG nego testosteron. Ranije se smatralo da samo slobodni hormoni u stanju prodrijeti u ciljnim stanicama i vršiti biološki učinak, ali nedavna istraživanja ukazuju na to da prijevoz steroidnih hormona je složeniji.

SHBG (globulin) oblikovan u jetri, njegova molekularna masa iznosi 95 000. On ima visoki afinitet za molekule podnošljive (~ 10 9 mol / l), ali nizak kapacitet vezanja (jedno mjesto vezanja po molekuli). Najveći nakon-dihidrotieno stosterona afiniteta za ovaj protein ima testosteron. Sklonost estradiola za ovog proteina je tri puta niža od one dihidrotestosteron. DHEA i progesteron imaju minimalan afinitet za SHBG. Ukupni klirens spolnih hormona je obrnuto proporcionalna njihov afinitet za ovaj protein, tako da promjene u koncentraciji utječe njihov metabolizam i djelovanje na ciljano tkivo. razina SHBG i stoga slobodni razine hormona mogu se razlikovati u različitim državama. Razina SHBG povećava kao hyperestrogenia (trudnoća, recepcija OK.) I thyrotoxicosis i smanjuje se s hiperandrogenizam, hipotireoze i pretilosti. Kod žena, razina ovog proteina je dvostruko veći nego kod muškaraca, zbog više razine estrogena.

Mehanizam djelovanja steroidnih hormona

Djelovanje steroidnih hormona u ciljnoj stanici posredovano je specifičnim receptorima. Steroidne hormone su hidrofobni, imaju nisku molekulsku težinu i prodiru u stanice difuzijom, međutim, oni se mogu prenositi preko proteina membrane nosača. Broj i specifičnost receptora i njihova afiniteta za hormone, čime potonji imati učinak i u malim koncentracijama. Estrogeni mogu prodrijeti u stanice bilo, ali njihovo djelovanje očituje samo u onim organima koji su njihovi receptori u ciljnim stanicama (npr u maternici).

Steroidni receptori nalaze se u jezgri ciljnih stanica. Steroid nuklearni receptor sastoji se od nekoliko domena: gormonsvyazyvayuschego (C-kraj), vezanje DNA, zglob i domene transaktivacije (N-kraju). Nakon vezanja hormona u receptor konformacijske promjene i započeti aktivacije kompleksa hormon-receptor. Ovaj kompleks se zatim stupa u interakciju s specifične DNA sekvence - hormonski odgovarajući regulacijskim elementima. Interakcija započinje sintezu mRNA, a zatim, u citoplazmi, proteina koji osiguravaju određenu stanični odgovor na hormon.

Postoje 2 tipa estrogenske receptore - receptora i receptora. Alfa-receptori su lokalizirani u stanicama vagine i maternice i mliječnih žlijezda receptora - u raku dojke i granuloznih stanica. Progesteron receptor kao tipa 2 - A i B. receptora tipa B su široko rasprostranjeni u većini tkiva. Funkcija tipa receptora izuchena- manje može spriječiti aktivnost receptori tipa B. Omjer vrste receptora i B se mijenjati tijekom razvoja i reproduktivnog sustava je neophodna za normalno funkcioniranje.

Menopauza i jajnika

S godinama, opskrba folikula u jajnicima potrošena i menopauze. Prije menopauze postupno zatajenje jajnika naziva perimenopauze. Odlikuje se različitim endokrini, somatske i psihološke promjene.

Prosječna dob menopauze je ostala nepromijenjena, što znači da je njegova neovisnost o dobi menarhe, socioekonomski razini, rasu, broj pariteta, visinu i težinu.

Progresivno smanjenje broja folikula izaziva smanjenje lučenja estrogena. U postmenopauzi jajnici smanjenja veličine, njihova težina je manja od 2,5 g, površina postaje naborana. Dalje smanjenje broja folikula koje vode do kortikalne stanjivanje.

Sposobnost jajnika da odgovori na djelovanje gonadotropina smanjen nekoliko godina prije zadnje menstruacije. Tijekom perimenopauze sazrijevanja folikula i ovulacijskog menstrualnog ciklusa su još u tijeku, ali su razine FSH i LH su veći. Nakon prestanka rasta folikula i razine estradiola su smanjene inhibinom - čimbenici koji imaju depresivni učinak na hipotalamo-hipofiza sustav.

Različite razine gonadotropina, postoje dva moguća objašnjenja:

1. viša razina FSH zbog niže razine inhibin;
2. većim udjelom sialične kiseline FSH može smanjiti njegovo uklanjanje.

U / na uvođenje GnRH tijekom postmenopauzi pruža povećana razina FSH i LH oba - reakcijom sličnom onoj kod žena s drugim oblicima zatajenja jajnika.

Nasuprot tome, razina gonadotropski hormoni, seks razinama steroidni u pred- i postmenopauzi postupno smanjuje. Ako fertilnoj izvori razdoblje androstenedione plazme su nadbubrežne žlijezde i jajnici nakon menopauze, jajnici skoro prestati sintetizirati ovaj hormon i razine androstendion u plazmi je prepolovljen. Kao što je već spomenuto, u reproduktivnoj dobi, estrogeni ući u plazmu iz dva izvora. Više od 60% plazma estrogen estradiol izlučuje jajnika, a preostalih 40% je estron proizveden u perifernim tkivima androstendiona. Nakon menopauze, estradiola i androstendionski proizvodi jajnici smanjuje te postaje glavni izvor stvaranja estrogena iz androstendiona estron sintetizirali nadbubrežne žlijezde. Kao što se očekivalo, za uklanjanje rak jajnika nakon menopauze ne uzrokuje znatno smanjenje razine estrogena i androstendiona. Budući da masno tkivo je glavni izvor estrogena u pretilih žena razine estrogena u žena u postmenopauzi može ostati isti kao u žena reproduktivne dobi, ili tako da ih prelaze. Dakle, glavni oblik estrogena u žena u postmenopauzi - estron.

Plime su prikazani osjećaj topline i naknadno znojenje. Učestalost, trajanje i intenzitet valunga varirati, ali većina žena ima njihovoj ozbiljnosti snizhaete- 2-5 godina nakon menopauze.

To pokazuje blizak odnos između privremenog prestanka izlučivanja estrogena i razvoj osteoporoze. Gubitak kompaktan i koštanog tkiva kod osteoporoze povećava krhkost kostiju, što povećava rizik od prijeloma. gubitak koštane mase u žena u postmenopauzi je 1-2% godišnje. Do dobi od 80, žene gube koštane mase polovicu. Procjenjuje se da je prijelom kralješnice ili vrata butne pojaviti u 25% žena od 60 do 90 godina. Takvi prijelomi su povezane s povećanim rizikom od komplikacija i smrti. Na učestalost osteoporoze utjecati na prehranu, mobilnost, pušenje, opće zdravlje i, što je najvažnije, nedostatak estrogena.

Glavni uzrok smrtnosti kod žena u postmenopauzi - kardiovaskularnih bolesti.