Anatomija i fiziologija testisa

Video: Anatomija i fiziologija

Testisi (testisi) zdrava odrasla osoba - u paru, jajolik oblika, dimenzija 3,6-5,5 cm i širine 2,1-3,2 cm. Masa svake - 20 Na temelju svog položaja u skrotumu te žlijezde su na temperaturi od 2-2.5 ° C ispod temperature trbuha, koja omogućuje prijenos topline između krvi a. spermatica i površna venski sustav.

Venska odljev iz testisa i njihovim dodacima čine pleksus, iz koje krv ulazi u lijevi bubreg i pravo - u donjem genitalnom venu. Testis je okružen debelim kapsule koja se sastoji od tri sloja: visceralnog, tunica vaginalis, tunica albuginea i unutrašnje, tunica vasculosa. Albuginea ima vlaknastu strukturu. Membrane su raspoređeni glatka mišićna vlakna, koje doprinose smanjenju kretanja spermija u epididimisa (epididimisa). Po kapsuli je oko 250 piramidalnog režnjeva odvojene jedan od drugog fibroznog zatvarač.

pomalo savijen sjemenih kanalića duge 30-60 cm. Udio tih kanalića račune za više od 85% od jaja odlaže u svakom režnju. Kratki ravne cijevi spojiti izravno na tubula Rete testisa, gdje se sperma ulazi u vod od epididimisa. Zadnje u ravnanje obliku dostiže 4-5 metara u dužinu, a u sklopljenom stanju tvori glavu, tijelo i rep epididimisa. Epitel okružuje lumenu tubula, Sertolijeve stanice su raspoređeni i spermatocytes. Između tubula intersticijski tkivo Leydigove stanice, makrofagi, krvnih i limfnih žila.

Sertolijeve stanice cilindričnog obavljati mnoge funkcije: zapreka (zbog blisko međusobno), fagocitozu, prijevoz (kreće ulogu u spermatocytes na cijevne lumenu) i konačno, endokrini (sintezu i izlučivanje proteina i androgensvyazyvayuschego inhibinom). Poligonalni Leydigove stanice posjeduju ultrastrukture (izraženo glatkih endoplazmatski retikulum) i enzimi specifični za steroidprodutsiruyuschih stanice.

Testisi igraju važnu ulogu u fiziologiji muškog reprodukcije. Dakle, stjecanje fenotipa muškog fetusa u velikoj mjeri određuje testisi proizvode embrionalne Mullerian inhibitorni tvari i testosterona, te pojava sekundarnih spolnih karakteristika u pubertetu i sposobnost za reprodukciju - steroidogeneze i spermatogeneze aktivnosti testisa. Sl. 80 shematski prikazuje odnos funkcija tih žlijezdi sa fizioloških procesa do kojih dolazi tijekom fetalnog života i postnatalnog.

Sl. 80. Komunikacija testisa funkcije s fiziološkim promjenama tijekom života.

Sinteza, izlučivanje i metabolizam androgena. Ovi proizvodi testisi pripada važniju ulogu od kore nadbubrežne žlijezde. Dovoljno je reći da je samo 5% od T formiran izvan testisa. Leydigove stanice mogu sintetizirati iz acetata i kolesterola (Sl. 81).

Sl. 81. Sinteza kolesterola testosterona (debljine strelice označavaju smjer glavne reakcije u ljudskim testisa).

Sinteza potonjeg u testisima vjerojatno ne razlikuje od postupka u kore nadbubrežne žlijezde. Ključni korak u biosintezi steroida je pretvorba kolesterola u pregnenolon, što uključuje cijepanje bočnog lanca u prisustvu NADH i molekularnog kisika. Dalje prevođenje pregnenolona da progesterona može pojaviti na različite načine. U ljudi, očito prevladavajuća važnost D5 put na kojem se prevodi u pregnenolon 17a-hydroxypregnenolone i dalje u dehidroepiandrosteron (DHEA) i T.

Međutim, moguće i D4-put kroz 17-hidroksiprogesterona i androstendiona. Enzimi su takve transformacije Sv-oksisteroiddegidrogenaza, 17a-hidroksilaze i dr. U testisima, i u nadbubrežne žlijezde, steroidi i konjugate proizvedene (uglavnom sulfati). Enzima cjepanja bočnog lanca kolesterola su lokalizirani u mitohondrijima, a sinteze kolesterola enzima i testosteron acetat od pregnenolona - mikrosomima. U testisima, tu je supstrat regulaciju enzima. Tako, osoba se odvija vrlo aktivno hidroksilaciju steroida u 20-položaju, i 20a-oksimetabolity pregnenolon i progesterona inhibiraju 17a-hidroksilaciju ovih spojeva. Osim toga, testosteron može potaknuti odgovarajuće obrazovanje, koji utječu na pretvorbu androstendiona.

Odrasle testisa proizvode od 5 do 12 mg testosterona na dan, te slabe androgena, dehidroepiandrosteron, androstendiona i androsten 3b, 17b-diola. Testisa tkiva nastaje i manje količine dihidrotestosterona i enzimi prisutni aromatizacije, rezultirajući krvi i sjemena pada i male količine estradiola i estrona. Iako primarni izvor testisa testosterona su Leydigove stanice već prisutne enzime steroidogeneze u drugim stanicama testisa (cjevasti epitela). Oni mogu sudjelovati u stvaranju lokalnih visokih T razine potrebne za normalno spermatogeneze.

Testisa izlučuju T nije konstantna, ali ponekad i služi kao jedan od uzroka za velikih kolebanja razine hormona u krvi (3-12 ng / ml u zdravih mladih ljudi). Cirkadijanog ritma lučenja testosterona povećava njegova koncentracija u krvi u rano jutro (oko 7 sati), a minimum popodne (oko 13 sata). T je prisutan uglavnom u krvi kao kompleks sa spolnim gormonsvyazyvayuschim globulin (SGSG) koja spaja T i DHT sa većim afinitetom nego estradiol. Koncentracija SGSG smanjuje pod utjecajem hormona rasta i T i povećava pod djelovanjem hormona estrogena i štitnjače. Albumin veže androgeni slabije od estrogena. U zdrave osobe u slobodnom stanju je oko 2% seruma T, 60% su povezane s SGSG i 38% - za albumin.

Metaboličke transformacije podvrgnut kao slobodna T i T, vezan na albumin (ali ne SGSG). Ove transformacije su općenito smanjena za vraćanje D4-keto grupe, čime se dobije OH ili S-SG-OH derivat (u jetri). Štoviše, 17b-hidroksi skupina se oksidira do 17c-keto oblika. Oko polovice testosterona proizvedene izluči kao androsterona, etioholanolona i (u mnogo manjoj mjeri) epiandrosterona. Razina tih 17-ketosteroida u urinu nije suditi proizvodnju T, kao što su iste metaboličke transformacije izloženi i slabe nadbubrežne androgena. Ostali testosterona metaboliti izlučuju svoj glukuronid (razina koja je u urinu zdravih osoba te je u korelaciji s proizvodnjom testosterona), kao i 5a i 5c-androstan-over, 17p-diola.

Fiziološke djelovanje androgena i njihov mehanizam djelovanja. U mehanizmu fiziološkog djelovanja androgena su osobine koje ih razlikuju od ostalih steroidnih hormona. Dakle, u organah- „target” reproduktivnog sustava, bubrega i T kože pod utjecajem unutarstanični enzim D4-5a-redukcijske-loncima konvertirao u DHT, koji je, zapravo, uzrokuje androgene učinke: povećanje u veličini i funkcionalnu aktivnost pomoćnih spolnih organa, dlačica na muški uzorak i povećava izlučivanje apocrine žlijezde.

Međutim, u T skeletnih mišića sama, bez dodatnih transformacija mogu povećati sintezu proteina. Receptora sjemenih kanalića su očigledno jednak afinitet za T i DHT. Stoga pacijenti s deficijencijom 5a-reduktaze održava aktivni spermatogenezu. Pretvara u 5p 5p ili androsten- pregnesteroidy, androgena, kao gestageni mogu potaknuti hematopoezu. Mehanizmi androgena utjecaja na linearni rast i okoštavanja mctafizc nije dobro razumio, iako je brži rast podudara s povećanjem izlučivanja T na pubertet.

U organah- „mete” slobodni T ulazi u citoplazmu stanice. Gdje stanica ima 5a-reduktaze, se konvertira u DHT. T i DHT (ovisno o organa- „meta”) veže na receptor citosolna rekonfigurira njegova molekula i na taj afinitet iz jezgre. Gormonretseptornogo kompleks interakcija s potonjim dovodi do povećanja koncentracije niza mRNA, što je uzrokovano ne samo ubrzanje transkripcije i stabilizaciju, ali molekula. U prostate T metionina i poboljšava vezanje na mRNA ribosoma, gdje velike količine mRNA. Sve to dovodi do aktivacije emitiranja s sintezu funkcionalnih proteina koji mijenjaju stanje stanice.

Regulacija sekrecije hormona testisa. Važno fiziološka uloga testisa objašnjava složenost naručivanja svojih funkcija. Izravan utjecaj na njih imaju tri režnja hipofize hormoni: FSH, LH i prolaktina. Kao što je već navedeno, LH i FSH su glikoproteini sastoji od dva polipeptidna podjedinice, gdje podjedinica oba hormona (TSH), te je ista, a biološka molekula određuje specifičnost podjedinicu koja postaje aktivna nakon kombinaciji s a-podjedinice bilo koje vrste životinje.

Prolaktin također obuhvaća samo jedan polipeptidni lanac. Sinteza i lučenje LH i FSH pak kontrolira hipotalamo faktor - hormona koji oslobađa gonadotropin (ili lyuliberina), koji je dekapeptid i hipotalamusa jezgre proizvedene u posudama hipofize portala. Postoje dokazi o umiješanosti monoaminskim sustava i prostaglandini (serija E) u regulaciji proizvodnje lyuliberina.

Povezivanje sa specifičnim receptorima na površini stanica hipofize lyuliberin aktivira adenilat ciklazu. Uz pomoć kalcijevih iona, to dovodi do povećanja sadržaja cAMP u stanici. Nejasno je, da li zbog pulsirajuće prirode lučenje hipofize LH hipotalamusa utjecaja.

Lyuliberin stimulira izlučivanje i LH i FSH. Omjer to ovisi o uvjetima u kojima se hipofiza luči hormone. Dakle, s jedne strane, intravenska injekcija lyuliberina dovodi do značajnog povećanja razine LH u krvi, ali ne i FSH. S druge - kontinuiranom infuzijom oslobađanja hormona popraćena povećanjem krvi oba gonadotropina.

Navodno, učinak na hipofizu lyuliberina modulirana dodatnih čimbenika koji pripadaju broju spolnih steroida. Lyuliberin kontrolira prije svega hipofiza osjetljivost na takve efekte i modeliranje potrebno je ne samo da stimulira izlučivanje gonadotropina, ali i da ga zadrži na relativno niskoj razini (osnovna). Izlučivanje prolaktina, kao što je gore navedeno, regulirano je drugim mehanizmima.

Osim stimulacijskim djelovanjem TRH, hipofize laktotrofy iskustva i učinkom inhibicije hipotalamusa dopamina, koji istovremeno aktivira izlučivanja gonadotropina. Međutim, serotonina povećava proizvodnju prolaktina.

LH stimulira sintezu i izlučivanje spolnih steroida Leydigovim stanicama, kao i diferencijaciju i sazrijevanje tih stanica. FSH vjerojatno povećava njihove reaktivnosti s LH, izazivanje s LH-pojavu receptora na stanične membrane. Iako FSH tradicionalno hormona, naručivanje spermatogeneza, ali bez interakcije s drugim regulatorima ne upravlja i ne podržava proces, koja je potrebna za ukupni učinak FSH, LH i FSH i LH T. interakcije sa specifičnim receptorima na membrani odnosno Leydigove i Sertolijeve stanice, i putem aktivacije adenil ciklaze povećava od cAMP sadržaj u stanicama, što aktivira fosforilaciju raznih staničnih proteina. Učinci prolaktina u testisima manje studirao.

Njegova visoka koncentracija sporo spermato- i steroidogenezu, iako je moguće da se u normalnim količinama ovog hormona je neophodno za spermatogenezu.

Regulacija funkcije testisa su bitne i povratne informacije, zatvara na različitim razinama. Tako, ispušnih plinova inhibira izlučivanje T Očigledno, ova negativna povratna petlja posredovano T samo slobodan, a ne veže se u serumu spola gormonsvyazyvayuschim globulin. Mehanizam za inhibitorni efekt na sekreciju T LH je vrlo komplicirano. To mogu sudjelovati i intracelularne konverziju testosterona ili DHT, ili estradiola. Poznato je da je estradiol egzogeni snižava izlučivanje LH u puno manjim dozama od T ili DHT.

Međutim, budući da egzogeni DHT ipak ima takve efekte i na taj način se ne podvrgavaju aromatiziranje potonji proces je očito još uvijek nije neophodno za postojanje androgena inhibitorni učinak na izlučivanje LH. Osim toga, priroda puls promjene izlučivanja LH djelovanjem estradiola, s jedne strane, i T i DHT - s druge strane, je različita, što može ukazivati na razliku u mehanizmu djelovanja tih steroida.

Što se tiče FSH, velike doze androgena i mogu inhibirati izlučivanje hormona hipofize, ali fiziološke koncentracije T i DHT nemaju takav učinak. U isto vrijeme, estrogeni lučenje FSH još intenzivnije nego LH. Sada je utvrđeno da stanice vas deferens proizvede polipeptid molekulske težine 15000- 30000 daltona, koji specifično inhibiraju izlučivanje FSH FSH i osjetljivost mijenja izlučuju stanice hipofize u lyuliberinu. Polipeptid, izvor koji su, čini se, Sertolijeve stanice, pod nazivom inhibinom.

Povratne informacije između testisa i centara regulacije svojih funkcija i zatvara na hipotalamusa razini. Receptori hipotalamus tkiva nađeno T, DHT i estradiola vezanja te steroide s visokim afinitetom. Predmetni hipotalamusu i enzimi (5a-reduktaze i aromataze) konverzija T u DHT i estradiola. Također postoje dokazi o postojanju kratkom povratne petlje između gonadotropina i hipotalamusa centara koje proizvode lyuliberin. Nije isključeno i ultra povratne informacije unutar same hipotalamusa, prema kojoj lyuliberin inhibira vlastitu izlučivanje. Sve to petlja povratne veze može uključivati aktivaciju peptidaza deaktivaciju lyuliberin.

Seks steroidi i gonadotropina su neophodni za normalan spermatogeneze. T započinje ovaj proces djelovanjem na spermatogonija i zatim poticanje mejotske diobe primarnih spermatocytes, što je rezultiralo stvaranjem sekundarnih i spermatocytes spermatids mlade. Sazrijevanje spermatids do sperme je pod kontrolom FSH.

Nije poznato da li je potonji je potreban za održavanje spermatogeneza je već počela. Kod odraslih s insuficijencijom hipofize (hypophysectomy) nakon nastavka spermatogeneze pod utjecajem nadomjesnu terapiju za LH i FSH injekcija proizvodnju sperme podupire samo N (u obliku humanog korionskog gonadotropina). To se događa unatoč gotovo potpunom nedostatku FSH u serumu. Ovi podaci ukazuju na to da to nije glavni regulator spermatogenezu.

Jedan učinak ovog hormona sastoji u indukciji sinteze proteina, specifično vezivanje T i DHT, a koji može, ali s manjim afinitetom za interakciju s estrogenom. Androgensvyazyvayuschy Ovaj protein je proizveden od strane Sertoli stanica. Eksperimenti na životinjama dopustiti da ga uzeti u obzir kao sredstvo za stvaranje visoke lokalne T koncentracije potrebne za normalno spermatogeneze.

Svojstva androgensvyazyvayuschego proteina ljudskih testisi su slični onima seks gormonsvyazyvayuschego globulin (SGSG) prisutan u serumu. Glavna uloga LH u regulaciji spermatogeneze je smanjen za poticanje steroidogenezu u Leydigove stanice. T izlučuju njih, uz FSH daje za proizvodnju proteinskih androgensvyazyvayuschego Sertolijeve stanice. Nadalje, kako je gore navedeno, izravno utječe na T spermatids i njegovo djelovanje je olakšana prisustvom proteina.

Funkcionalno stanje fetusa testisa je regulirano drugim mehanizmima. Važnu ulogu u razvoju Leydigove stanice u embrionalnom stadiju igrati ne hipofiza gonadotropina fetus i korionski gonadotropin proizvodi posteljica. Izlučuje u testisima, u tom razdoblju T je bitno da se odredi fizička kat. Stimulacija testisa nakon hormona rođenja posteljice zaustavlja i razina T u novorođenčeta krvi padne oštro.

Međutim, nakon rođenja dječaka je nagli porast u izlučivanju hipofize LH i FSH, te već na 2. tjednu života obilježen povećanje koncentracije T u serumu. Do 1. mjesecu postnatalnog života dosegne maksimum (54-460 ng%). Do 6 mjeseci starosti razine gonadotropina postupno smanjuje do puberteta te je kao niska kao i da je od djevojke. Sadržaj T također pada i njegova razina u puberteta je oko 5 ng%. U ovom trenutku, ukupna aktivnost hipotalamo-hipofiza-testisa sustav je vrlo niska, a izlučivanje gonadotropina je potisnut vrlo niske doze egzogenog estrogena, koji se ne vidi u odraslih muškaraca.

Testisa reakcija egzogenog humanog korionskog gonadotropina održava. Morfološke promjene u testisima pojaviti u dobi od oko šest. Stanice koje oblažu zid sjemenih kanalića, razlikuju, i pojavljuju tubula lumen. Ove promjene su u pratnji blagi porast razine FSH i LH u krvi.

Testosteron je niska. 6 do 10 godina diferencijaciju stanica nastavlja, promjera cjevastog povećava. Kao rezultat toga, veličina testisa povećava nešto, što je prvi vidljivi znak predstojeću pubertet. Ako je izlučivanje spolnih steroida u puberteta ne mijenja, kore u ovom trenutku proizvodi povećane količine androgena (adrenarche), koje mogu sudjelovati u mehanizmu indukcije puberteta. Potonji je karakterizirana naglih promjena somatskih i seksualnih procesa: ubrzanja rasta i sazrijevanje tijela kostura, postoje sekundarnih spolnih karakteristika. Dječak se pretvara u čovjeka s odgovarajućim restrukturiranje seksualne funkcije i njegove regulacije.

Tijekom puberteta razlikovati pet koraka: I - pretpubertetskoj, testisa uzdužni promjer doseže 2,4 cm II - rano povećati veličinu testisa (do 3,2 cm maksimalnog promjera), ponekad rijedak dlakavosti na osnovnoj member- seksualnog III - Uzdužni testisa promjer veći od 3,3 cm, jasno stidne rast kose, rano povećati veličinu penisa može dlakavost pazuhu i ginekomastiya- IV - ukupni stidne rast kose, aksilarnih rasta kose umjereno Area- V - potpuna razvoja sekundarnih spolnih karakteristika. Nakon početka povećanje veličine testisa pubertetske promjene i dalje za 3-4 godina. Njihov karakter pod utjecajem genetskih i društvenih čimbenika, kao i raznih bolesti i lijekova. Tipično, pubertetske promjene (korak II) ne dogodi do 10 godina starosti. Postoji korelacija s dobi od kosti, što je početak puberteta je oko 11,5 godina.

Pubertet je povezano sa promjenama u osjetljivosti na središnji živčani sustav i na hipotalamusu androgena. On je napomenuo da je u predpubertetskoj CNS ima vrlo visoku osjetljivost na inhibitornih efekata spolnih steroida. Pubertet pojavljuje tijekom određenog praga za povećanje osjetljivosti androgenog djelovanja negativni povratni mehanizam. Kao rezultat povećane proizvodnje lyuliberina hipotalamusu, lučenje hipofize gonadotropina, sintezu steroida u testisima, a sve to dovodi do sazrijevanja sjemenih kanalića.

Istodobno sa smanjenjem osjetljivosti hipofize i hipotalamusa do hipofize androgen povećava gonadotrofov odgovor na hipotalamo lyuliberin. Ovo povećanje se odnosi prvenstveno na lučenje LH, ali ne i FSH. Razina potonje povećava otprilike udvostručio s pojavom stidne distribuciji kose. FSH jer povećava broj receptora za LH, daje reakciju za povećanje razine LH T. U dobi od 10 i dalje povećava izlučivanje FSH popraćena brzim povećanjem broja i diferencijacije epitelnih stanica cijevnih. razina LH sporije povećan na 12 godina, a onda je brzi rast njegova, i u testisima pojaviti zrele Leydig stanice. Nastavlja sazrijevanje tubula s razvojem aktivnog spermatogeneze.

Tipična koncentracija odrasli mužjak FSH u serumu je postavljen na 15 i razina LH - 17 godina.

Značajno povećanje u serumu razine testosterona zabilježenih u dječaka na oko 10 godina. Vršne koncentracije tog hormona račune za 16 godina. Što se događa tijekom puberteta smanjenje SGSG zauzvrat poboljšava slobodne razine testosterona u serumu. Dakle, genitalne promjene stopa rasta javljaju u razdoblju niske razine pozadinskog gormona- na malo povišenoj promjene koncentracije javlja Glas i odozdo rast kose, lica rast kose napomenuti već na dovoljno visokoj ( „odrasle”) svojoj razini. Povećanje veličine prostate povezana s pojavom noćne zagađenja.

U isto vrijeme postoji libido. U sredini puberteta, uz postupno povećanje LH u serumu i povećavaju osjetljivost na hipofiza lyuliberinu, snimljene karakteristične izlučivanje porast LH povezanu s noćnog sna. To dolazi u trenutku odgovarajućim povećanjem razine testosterona u noć i puls sekreta.

Poznato je da je u pubertetu, bili brojni i raznovrsni metaboličke transformacije, morfogeneze i fiziološke funkcije proizlaze sinergijski efekt spolnih steroida i ostalih hormona (hormon rasta, tiroksina i dr.).

Do kraja, i do 40-50 godina, spermatogeneze i steroidogeneze funkcije testisa podržava otprilike na istoj razini. O tome svjedoče o konstantnom brzinom proizvodnje testosterona i LH puls. Međutim, u tom razdoblju postupno povećanje vaskularne promjene u testisima rezultira žarišne atrofije sjemenih kanalića. Sa 50 godina muški gonade funkcija počinje polako nestaju. Sve veći broj degenerativne promjene u tubulima, broj stanica u germenativnyh im se smanjuje, ali mnogi kanalići i dalje provoditi aktivnu spermatogenezu.

Testisi mogu se smanjiti i postati mekši, broj zrele Leydigove stanice povećana. Kod muškaraca starijih od 40 godina LH i FSH u serumu značajno porastao, dok je stopa proizvodnje testosterona i njegov sadržaj prostoručni smanjen. Međutim, ukupna razina testosterona je još uvijek sačuvana za nekoliko desetljeća zbog povećanog kapaciteta SGSG vezivanja i usporava metaboličke hormona. To je popraćeno ubrzanim konverziju testosterona u estrogen, zajednički sadržaj u serumu povećava, iako je razina slobodnog estradiola također smanjen.

Testisa tkivo i krvi teče iz njih smanjuje broj intermedijarnih proizvoda biosinteze testosterona počevši od pregnenolona. Budući da je srednji i starost kolesterola ne može ograničiti steroidogenezu, vjeruje se da su slomljeni mitohondrijski transformacijskih procesa od prvog do pregnenolona.

Također treba napomenuti da je u starijih LH razina u plazmi iako povećan, ali, očito, to povećanje je neadekvatna smanjenje testosterona, što može upućivati na promjene u hipotalamusa ili hipofize centara regulirati gonadnu funkciju. Vrlo sporo pad u funkciji testisa s godinama ostavlja otvorenim pitanje o ulozi endokrinih promjena kao uzroka muške menopauze.

NT Starkov

Dijelite na društvenim mrežama:

Povezan